“AM真菌-根系-土壤”耦合作用机制研究进展

王邵军，李霁航，陆 梅，张 哲，李少辉，陈闽昆，曹 润

（西南林业大学 生态与水土保持学院，云南 昆明 650224）

近几十年以来，由于自然因素变迁及人类干扰与破坏等原因，导致人类正面临着许多严峻的生态环境问题，其中生态系统的退化问题尤为突出。生态系统退化包括植物群落与土壤系统的退化。植物群落的退化，包括植物生长衰退[1]、物种灭绝[2]、多样性减少[3]、群落结构简化[4]及植物群落逆行演替。植被退化与土壤退化密切相关，土壤环境恶化、土壤结构破坏、土壤肥力衰退、土壤盐碱化及土壤沙化等土壤退化[5-6]，能够直接或间接影响地上植物生长、植物群落恢复及演替。

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza，AM）真菌，是一类广泛分布于土壤中的非专一性微生物，能与绝大多数高等植物根系耦合形成共生体[7]。研究表明，AM 菌根真菌是退化生态系统恢复与重建中的重要生物调节者[8]，AM 真菌在“菌丝-根系-土壤-植物”之间进行耦合，不仅能够通过影响植物水分吸收与利用、C/N/P 等养分元素营养、植物生理生化过程、种内与种间竞争等途径，直接调控植物生长及植被群落演替，而且能够影响土壤物理性质、土壤化学性质及土壤物质循环及能量流动，直接或间接调控植物生长及与植被演替[9-11]。本研究综述了“AM 真菌-根系-土壤-植被”之间耦合的微生物生态学过程与机制，旨在为植被与土壤的生态恢复与重建提供理论参考。

1 “AM 真菌-根系”界面上的耦合促进植物生长

1.1 形态学基础

AM 真菌能够促进植物生长，主要在于其能够与植物根系形成菌丝桥，促进植物的水分、碳素、氮素及磷素等物质代谢。“AM 真菌-根系”之间的耦合能够形成丛枝菌根，包括在宿主植物根部皮层组织中形成泡囊、丛枝、菌丝、辅助细胞、孢子与孢子果等真菌结构、在土壤中产生根外菌丝和孢子[12]。AM 真菌向根内发展能够形成丛枝结构，并向根外延伸几厘米甚至十几厘米形成致密菌丝网。AM 真菌无寄主专一性，在外延遇其他根系时能够继续侵染，从而在根与根之间形成菌丝桥。研究表明，同种、不同种、甚至同株植物的根系之间，均可形成菌丝桥。因此，AM 真菌与植物根系之间的耦合，可以在土壤中形成一个密集的地下菌丝桥网络系统，从而促进植物养分吸收、植物生长及植物群落演替[13]。

1.2 通过菌丝桥促进植物水分吸收

AM 真菌通过形成菌丝桥改变根系形态学特征，直接或间接促进植物对水分吸收与利用的效率，从而改善植株的水分代谢[14]。AM 菌丝桥能够扩大植物根系与土壤的接触及对水分的吸收，把较深土层的水分从生理干旱区传递给植株，调节干旱胁迫环境下植物的水分代谢。Hardie[15]研究表明，剪短AM 菌丝显著缩减植物根系对土壤水分的传递范围；AM 菌丝桥能够直接参与水分的吸收和运转，Ruiz-Lozano 和Azcon[16]采取隔网分室实验表明，菌根甚至代替根毛吸收和运输土壤中的水分；AM 菌丝桥能够改变植物根系的形态，刺激不定根和侧根数量的生长，促进植物在干旱环境条件下水分的吸收效率[17]。

菌丝桥能够调控植物抗旱的生理生化过程，从而影响共生植物的水分吸收与利用。AM 菌丝桥能够通过调节植物矿质营养状况，从而间接改善植物的水分吸收与利用。贺学礼等[18]研究表明，AM 真菌促进在干旱条件下植物矿质元素尤其是P的吸收，进而提高植株的抗旱性；AM 菌丝桥能够通过改变植物体内激素的平衡，提高植株水分利用效率，增强植物的抗旱性[19]；AM 菌丝桥能够调节植物体内生理生化过程，如提高植物细胞渗透性，增加气孔导度和净光合速率，增加可溶性糖或蛋白质、脯氨酸的积累，降低植物叶片水势[10,20]；AM 菌丝桥能够提高植株叶片中过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等保护酶活性，增强叶片组织中丙二醛的含量并降低其相对电导率，有效清除有害植物细胞的过量活性氧或超氧自由基等基团，进而缓解其对植物细胞的伤害[18,20]。

1.3 通过菌丝桥促进植物碳素营养

AM 真菌接种形成菌丝桥改变了根系形态及根系分布，进而直接或间接地改善植物的碳素营养代谢。AM 菌丝桥直接传递碳水化合物，加速含碳有机物质的转移与积累，进而促进植物生长[21]；AM 菌丝桥通过影响矿质元素吸收，提高共生植物单叶面积或单株叶面积与叶绿素含量间接促进光合生理生化过程。不同学者对不同寄主植物进行AM 真菌接种，均表明接菌AM 真菌能够明显提高植物单叶面积或单株叶面积指数以及叶绿素a和叶绿素b 含量[22]；AM 菌丝桥提高共生植物光合荧光特征（初始荧光Fo、最大荧光Fm、可变荧光Fv）并促进碳素的积累[23]。

然而，AM 真菌必需通过从寄主植物根内获取碳水化合物进行营养，与植物存在竞争[24]。因此，植株接种初期，这种竞争可能抑制植物的生长与发育，随着菌根对植物养分营养的促进作用加强，能够补偿AM 真菌对植物养分的消耗[25]。因此，菌根植物的生长是真菌对共生植物营养的“促进作用”与真菌对植物养分消耗的“减弱作用”平衡的结果。

1.4 通过菌丝桥促进植物氮素营养

AM 真菌共生能够调控共生植物N 素养分代谢过程。AM 真菌菌丝通过增加共生植物根系的吸收面积，提高植物N 素代谢水平。这种促进作用，一是通过AM 根外菌丝拓展植物根系与土壤的接触；二是将植物根系吸收N 素养分的范围扩大至营养匮乏以外区域[26]；三是AM 菌丝通过扩大根系接触土壤的位点，提高植物对土壤氨态N 与硝态N 的吸收利用[27]。AM 真菌提高了豆科植物固氮酶活性，进而促进植物对N素的吸收与固定。一方面,AM 真菌能够提高硝酸还原酶活性，进而促进豆科植物根系对土壤无机及有机N 的直接吸收与转运，进而改善豆科植物N 素营养水平[28]；另一方面，AM 真菌能够改善豆科植物对P 素吸收间接提高AM 菌丝的生长能力，提高菌根的侵染率并促进菌根对土壤N 素的吸收与利用[29]。李淑敏等[30]研究发现，AM 接种提高根际土壤酸性和碱性磷酸酶活性，从而提高磷和氮的吸收效率。AM 真菌能够促进植物对不同形态的N 素吸收与转运，AM 真菌根外菌丝，一方面能够选择吸收不同形态氮素(包括无机与有机N)，另一方面采取不同同化途径对不同形态N 进行转运。研究表明，精氨酸是AM 真菌吸收与利用无机氮的主要载体[31]。AM 真菌根外菌丝更容易吸收同化NH4+，在能量上比吸收NO3-更有效，AM 真菌利用庞大的菌丝网络吸收根系难以吸收的NH4+，减少了NH4+在植物体内积累的伤害[32]；AM 真菌能够直接吸收Gly 、Gln 和Glu 等有机氮，特别是能够直接吸收氨基酸，而缺少AM 真菌的土壤，因土壤矿物质易于吸附氨基酸，植物根系对氨基酸的吸收较少[33]，因此，AM 真菌对植物氨基酸吸收的促进作用，能够显著提高植物N素的营养水平。

1.5 通过菌丝桥促进植物磷素营养

研究表明，AM 真菌能够对植物磷素营养的生理生化进行调控。AM 真菌与植物共生能够扩大植物根系对土壤磷的吸收范围。磷在土壤中移动性小、扩散系数低，根际磷亏缺区一般小于2 mm，而根外菌丝能延伸到这个磷亏缺区以外，从距离根系8～11.7 cm 甚至更远处吸收运输磷，从而提高根系对土壤磷吸收的有效性[34]；AM 真菌与植物共生能够通过改变菌丝际土壤pH、活化难溶性磷酸盐、增加土壤磷浓度，进而提高植株的吸磷量。土壤pH 是影响AM 菌丝际吸收利用土壤磷的重要因素。AM 真菌主要通过分泌质子和有机酸，改变菌丝际的pH 以活化土壤中难溶性磷酸盐[35]，促使磷从土壤有机磷酸盐的金属螯合物中释放出来[36]；AM 真菌与植物共生能够提高植物对土壤有机磷的利用。AM 真菌能够活化根系的磷酸酶，促进正磷酸盐的水解，从而提高植物土壤磷的吸收与利用效率[37]；AM 菌根真菌能够促进植物对磷的转运、储存与利用。AM 真菌菌丝无隔膜，磷素随原生质流输送给根内的丛枝菌丝，并分解聚磷酸盐为简单无机磷转运于植物，大大提高了磷的运输速率[24,27,38]；AM 真菌能够改变植物根系结构,提高共生植物的抵抗能力及提高植株对土壤磷的吸收；AM 真菌能够通过刺激土壤微生物的活动及分泌，进而提高植物对磷的吸收。研究表明，AM 真菌能够刺激土壤微生物有机酸的分泌，进而促进共生植物对土壤磷的吸收[39]。

1.6 通过菌丝桥提高植物的抗性

菌丝桥能够促进植物产生各种生长激素，如细胞生长素、细胞分裂素、赤霉素、维生素、生长调节素和吲哚乙酸等，这些生长激素能够刺激植物的生长与发育，提高植物抗逆性及耐土壤瘠薄能力，对于调节胁迫生境下植物的生长具有重要作用[40]。许多AM 真菌对环境极端温度、湿度、酸碱度及毒素具有极强的忍耐力，能够促进寄主植物在这些因素胁迫土壤中的生长[8]。

菌丝桥能够调节植物的耐盐生理生化。一方面，AM 真菌外延菌丝能够改变植物体内Na+和Cl-等离子平衡，减轻质膜和酶因高盐而带来的损伤，提高寄主植物的耐盐能力[41]；另一方面，AM真菌菌丝桥缓解植物的生理性缺水，提高植物的抗盐碱能力[42-43]。最新研究表明，菌丝桥能够改变植物抗氧化物酶活性和相关基因的表达，以避免盐胁迫对植物造成伤害[44]。

菌丝桥能够调节植物抗病生理生化。菌丝桥的形成，不仅能够通过促进植物产生精氨酸、酚类及相关抗性蛋白，进而调节植株的生理生化过程，而且能够通过改善植物营养水平、改变土壤微生物组成与多样性，从而提高宿主植物的抗性[45]。研究表明，AM 菌丝桥能拮抗土传病原物的侵染，诱导植物产生防御与系统抗性的能力[46]。AM 真菌菌丝桥通过调节植物产生生理生化反应，使植物产生挥发性萘类物质，而该物质对小麦叶蜂有明显的驱避作用[47-48]。因此，AM 菌丝桥增强植物抗病性，主要通过菌丝桥调节植物生理生化平衡及次生代谢物质，诱导植物快速防御反应和系统抗性的产生，增强植物的病原抗性，从而促进植物生长与植被恢复。

1.7 通过菌丝桥调节植物竞争促进植被恢复与演替

“AM 真菌-根系”耦合在同种植物或异种植物之间形成菌丝桥，能够调节植物的种内和种间关系，促进共生植物养分的吸收及生物抗性的产生，直接或间接调控植物竞争的过程、方向、程度及模式，从而调控植物群落的竞争格局与演替[49]。研究表明，AM 真菌定殖后形成菌丝桥，黑麦草Lolium perenne生长、根冠比及对磷和钾的吸收能力均高于绒毛草ttolcus lartattts，说明AM真菌能够调节黑麦草和绒毛草之间的竞争关系与竞争平衡[50]。Wilson 等研究表明，AM 真菌能够调节C4 类植物与C3 类植物的竞争关系，从而调节植物群落组成、结构及生物量格局[51]。

“AM 真菌-根系”耦合形成生态系统中植物之间根系相互联通的菌丝桥，能够加快退化生态系统中植被群落的恢复与演替[52]。利用多种AM真菌接种，形成不同菌丝桥类型，通过调节植物群落的种内与种间竞争格局，促进植物群落的恢复与演替。Van 等[53]研究发现，不同AM 真菌和混合菌种接种对不同植物生物量的影响存在显著差异，直接或间接影响到植物群落生产力、结构及演替。Janos 等[54]研究表明，生态系统恢复是由兼性菌根营养的植物种类最先定居，然后被真菌营养的植物种类取代而发展为顶极生物群落。因此，“AM 真菌-根系”耦合对于植物群落的恢复和演替具有重要作用。

2 “AM 真菌-土壤”界面上的耦合促进植物生长

2.1 通过土壤团聚体形成改良土壤结构

“AM 真菌-土壤”的耦合作用能够加速土壤团聚体形成与土壤结构改良，对于植物生长与植被演替具有重要的意义[55]。AM 真菌加速土壤团聚体的形成，主要通过菌丝体作用于土壤微粒形成土壤团聚体的骨架，再进一步形成微聚体及大团聚体，从而稳定和改善土壤结构[56]。Tisdall 等[57]盆栽试验证明，土壤微聚体变成团聚体是通过根系和AM 真菌菌丝体缠绕而形成的。AM 菌根菌丝能将土壤小团聚体聚合成稳定大团聚体，改善土壤结构[58]。AM 真菌菌丝直径很小，能够延伸至土壤非根际区域的土块中，扩大土壤团聚体形成的空间范围，同时，菌丝体的长度、活性和位置与土壤结构的稳定性密切相关。因此，AM 菌根菌丝体在土壤团聚体形成和稳定性中起着重要作用。

AM 真菌产生球囊霉素相关蛋白（GRSP）促进团聚体形成。GRSP 作为一种糖蛋白，具有特殊的生物学特性，能够促进水稳性土壤团聚体形成[59]。Wright[60]调查发现，AM 菌根菌丝体产生具有水稳性的糖蛋白（GRSP）促进土壤结构的形成。Hontoria 等[61]在对耕地和废弃地土壤进行研究，发现稳定性团聚体内GRSP 含量是非稳定性团聚体内含量的2 倍。许多研究也证明，AM 菌根显著提高土壤水稳性团聚体、土壤总孔隙度及土壤渗透势。此外，菌根的根段、菌丝片段与死孢子，为土壤提供了基质而充当核生境，改善土壤团颗粒结构[62]。AM 菌根真菌侵染的植物在短期内可以增加土壤中有机质含量，有利于植物根系及微生物活动，从而改善土壤结构[63]。

因此，AM 菌根真菌能够改良土壤结构，主要在于：1）通过菌丝体结构产生GRSP 糖蛋白；2）通过作用土壤小粒子形成微聚体，进而直接促进团聚体的形成；3）通过菌丝体代谢过程中的死亡及提高土壤有机质，有利微生物及根系活动，从而间接促进团聚体结构形成。

2.2 通过菌丝体活动改良土壤物理性质

“AM 真菌-土壤”的耦合作用能够改良土壤物理性质，包括土壤容重与土壤孔隙度、通透性、土壤持水量，从而促进植物的生长与发育[64]。研究表明，AM 真菌能够通过菌丝体活动疏松土壤，提高土壤孔隙度，降低土壤容重。王同智等[65]及张雪等[66]研究表明，接种AM 菌种，相于对照组显著减少拂子茅及锦鸡土壤的容重。AM 真菌显著降低土壤容重主要与AM 真菌菌丝能够产生球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）密切相关，土壤容重与GRSP 含量呈显著的负相关[67]。

AM 菌根通过菌丝活动改良土壤，能够增强土壤持水保水能力，从而适应极端的干旱环境[68]。AM 细小菌丝能够穿过土壤孔隙与土壤颗粒进行紧密接合，并通过菌丝分泌具黏结作用的多糖，并利用菌丝的缠绕作用将根际土壤颗粒黏结成多孔结构的团聚体，有利于空气与水分和运动及根系的穿透[69]，从而增强土壤保水能力，减少土壤水分流失。另外，AM 真菌能够产生球囊霉素，增加土壤活性有机物含量，有利提高土壤保水能力[70]。

张雪等[66]的研究表明，接种AM 真菌处理能够显著促进植物对土壤有效水分的吸收。接菌处理能够提高土壤的饱和持水量，主要是由于AM真菌属好气性真菌，接菌处理能够提高土壤毛管孔隙度、土壤通气度及土壤持水能力。程龙飞等[71]研究证明AM 菌根增加土壤有效孔隙度，改善土体的渗透性能，提高土壤持水保水能力。

2.3 通过菌丝体活动改良土壤化学性质

“AM 真菌－土壤”的耦合作用能够引起一系列土壤化学性质的改变，将土壤氮、磷等养分物质“固定”在土壤生态系统中。这些土壤化学性质的变化，包括促进有机P 的矿化和难溶态P 的解离。研究表明，土壤中广泛分布的网状菌丝能够分泌磷酸酶，促进植物对P 的吸收，接种AM真菌后土壤根际磷酸酶活性增加，特别是磷缺乏的土壤[72]，AM 真菌能够促进根际土壤有机磷的矿化。另外，土壤硝态氮(NO3-)和铵态氮(NH4+)很容易被反硝化细菌还原成NO2-或N2而逸出土壤生态系统，而AM 真菌能够促进植物对土壤NO3-和NH4+的吸收[73]。网状菌丝结构把土壤N、P 营养物质同化到菌丝体中，提高生态系统对土壤养分的利用效率。AM 真菌还能够促进土壤“肥沃岛”的发育和形成。

AM 菌丝体活动影响根系的分泌作用，导致根际土壤pH 值的变化，并刺激菌丝际磷细菌和真菌繁殖，从而加速土壤中难溶性磷的吸收与转化。Li等[74]利用0.45μm 膜在土壤中形成菌丝际空间，发现石灰性土壤的pH 降低0.6 个单位。AM 菌根降低石灰性根际土壤pH 有利于植物对磷的吸收，AM 菌根能分泌H＋和有机酸（柠檬酸、草酸等），促进原生矿物风化，从而增加植物吸磷量[35]。

AM 真菌体结构促进植物对N、P、K 等必需元素和微量元素的吸收，尤其是对P 的吸收。土壤中超过90%的P 一般均是不可给态，植物无法直接进行吸收与利用。菌根真菌能够活化磷酸酶[75]养分，促进P 由不可给态向可给态的转化，并以聚磷酸盐颗粒贮藏于菌丝的液泡内，供共生植物根系的利用[76]。Sander 等[77]证明，菌根通过对养分的活化，提高植物吸磷速率可高达6 倍。Murdon[78]研究发现，接种AM 真菌能够提高植物对难溶性磷肥的利用。Edriss 等[79]研究发现，接种AM 真菌后，能增加植物组织体内含磷量，甚至能够促进宿主植物对难溶性磷的吸收。AM 菌根能够通过菌丝从基质中吸取N 素转移给宿主植物，并通过缓解多种环境胁迫，提高植物的固氮速率。最新研究表明，混合接种不同AM 菌根真菌，表现出明显的协同效应，显著增加植物生物量、根瘤数、植物体内大量和微量元素含量[80]。Ames等[26]通过15N 证明，AM 菌根菌丝能从根外数厘米远处的土壤中吸收NH4-N，通过运输提供给寄主植物根系。Smith and Read[81]认为AM 菌根真菌菌丝吸收NH4-N 后，首先通过活化作用，经合成谷氨酰胺途径同化成氨基酸，然后再传输给寄主植物。此外，AM 真菌能提高植物根系的吸钾量[82]。Antunes 等[83]在对柑橘进行AM 真菌接种实验时发现，接种AM真菌后能产生与施磷肥相似的效应，说明AM 真菌可以促进宿主植物对磷的吸收。除了能促进植物对N、P、K 的吸收外，其他一些试验证明AM 真菌能够促进植物对Ca、Mg、Cu、Zn、Cl、Cd、Pb、Fe、Ni、Na、B、As、Cd、Pb等养分元素的吸收[84-89]。

2.4 通过菌丝体结构促进养分循环及植物对养分利用

AM 菌根通过菌丝活动在物质循环中发挥重要作用，能够直接或间接参与土壤物理、化学和生物过程，从而影响生态系统C、N、P、K、Ca、Mg 等养分循环及能量流动。AM 真菌通过菌丝网络系统，有效调整土壤C、P、N 等营养物质的转移、吸收与利用，促进衰亡根系中养分和吸收、运输与再利用，调节植物群落的物质循环与能量流动[90]。另一方面，AM 菌根通过增加土壤有机质含量、扩大根围粘胶层、加速土壤风化等途径，刺激根际微生物的活力，促进植物群落的能量流动与物质循环[91]。AM 真菌菌丝甚至在根际10 m以外的土壤中形成庞大的地下菌丝网络系统，形成土壤-菌根-植物-大气的统一整体，提高生态系统养分交换、能量流动和信息传递的效率[38]。

AM 菌根能够调节土壤碳循环过程，是将碳源从植物传输到土壤的重要载体，促进植物与土壤之间的相互作用与反馈[92]。Paul 和Kucey[93]通过室内控制试验，发现约4%的蚕豆光合产物传递给AM 菌根真菌Glomus mosseae，而Jakobsen 和Rosendahl[94]发现高达26 %的黄瓜Cucumis sativus固定的碳被AM 菌根真菌Glomus fasciculaturn吸收利用。张文敏等[95]在矿山复垦试验研究表明，大量AM真菌形成能够大幅加速土壤肥力的改良。特别是AM 真菌能够分泌球囊霉素，促进土壤活性有机物碳库的形成。另外，AM 真菌孢子及菌丝体较易腐烂，死亡之后也能成为土壤有机质输入的重要途径之一。

AM 菌根在N 素生物地球化学循环中发挥着重要的作用[96]。AM 菌根通过菌丝从基质中吸取N 素，并转移给植物及通过缓解多种胁迫而提高固氮植物的固氮速率[97]。一方面，AM 真菌能够直接吸收土壤中的NH4+[98]和NO3-[32]以及小分子有机氮，如甘氨酸及难降解的有机质壳聚糖等[99]，并迅速传递给植物。另一方面，AM 菌根的形成，显著影响植物对N 素的吸收与同化、N 矿化、固N 等诸多N 循环过程。

AM 菌根在P 循环中重要作用在于能够加速土壤中P的风化速率，增加植物对P量吸收与利用[97]。舒玉芳等[100]的研究认为，AM 真菌发达的菌丝能够分泌有机酸和磷酸酶等物质，促进岩石风化，将储存于岩石圈层中不溶性矿质养分元素的释放。同时，AM 菌根根际具有丰富的共生微生物群体，能够促进土壤的养分循环[101]。另外，AM 菌根能够活化土壤养分，研究表明，AM 真菌能够活化土壤P 可为植物提供高达100 %的P[103]，甚至可以直接从土壤中吸收无机P，从而显著促进植物土壤P 的吸收效率。

3 展 望

植物生长、土壤修复及植被演替是一个由“AM真菌-根系-土壤”之间相互联系、相互作用形成的一个复杂生物与生态学过程。一方面，“AM 真菌-根系”之间的耦合，通过菌丝桥的形成，直接促进植物对水分与养分的吸收、植物生理生化过程、同种植物或异种植物之间竞争关系，从而直接促进植物生长与植被演替；另一方面，“AM 真菌-土壤”之间的耦合，通过改良土壤结构、提高土壤肥力、促进土壤养分循环与能量流动，间接调控土壤的修复，进而促进植物生长及植被演替。目前，进一步开展AM 菌根相关领域的理论与应用研究，对于退化生态系统的生态修复具有重要的科学意义与实践价值。该领域未来可能的热点研究方向主要包括：

1）挖掘侵染能力强的AM 菌根真菌资源，并高效地进行菌种扩繁；开展AM 真菌生理生化机制研究；探讨如何在菌根应用中调控“AM 真菌-寄主植物”共生体的形成，从而奠定“利用菌根技术”进行退化生态系统恢复的生物生态学基础。

2）揭示“AM 菌丝桥-水分代谢-养分代谢-植物抗性等”之间的耦合作用及其生理生化机制，尤其是分子生态调控的过程与机制，也是促进退化生态系统恢复的一个重要前沿研究领域。

3）探明“同种植物或异种植物之间菌丝桥形成”的微生物生态学机制，应用多种AM 真菌的接种调植物的种内和种间关系，促进共生植物的养分代谢、生物抗性等，进而调控植物竞争的过程、方向、程度、模式及格局以及植物群落的演替与恢复。

4）揭示“AM 真菌-土壤-根系”之间的耦合机制，阐明AM 真菌通过影响根系GRSP 糖蛋白及激素的分泌、促进团聚体形成、菌丝体代谢等生理生化过程及其遗传调节机制；探明AM 真菌共生如何通过改良土壤结构、固定与活化土壤养分以及刺激微生物生长，进而促进生态系统的物质循环、能量流动、植物生长与植被恢复。

因此，利用AM 真菌调控植物生长与土壤修复是生态系统恢复的一个重要生物学途径，进一步加强菌根技术的理论与应用研究，剖析生态系统中“AM 真菌-根系-土壤-植物生长”之间的耦合作用关系，探讨AM 真菌调控植物水分吸收、养分代谢、生理生化过程以及植物之间竞争的生物生态学过程，将有助于退化生态系统的恢复与重建。