我国桉树混交林研究进展

郭东强，卢陆峰，邓紫宇，蓝创造，莫克钻，陈健波

我国桉树混交林研究进展

郭东强1,2，卢陆峰3，邓紫宇1,2，蓝创造3，莫克钻3，陈健波1,2＊

(1.广西壮族自治区林业科学研究院，广西 南宁 530002；2.广西南宁桉树林生态系统定位观测研究站，广西 南宁 530002；3.环江毛南族自治县华山林场，广西 环江 547100)

当前桉树的造林方式主要是人工纯林集中连片种植。随着桉树人工林的大面积发展，由不规范种植方式所引起的生态问题日益凸显，单一无性系大面积造林的现状也引发社会各界的争论和质疑。混交林对于改善林地土壤、调整林分小气候、增加生物多样性、降低病虫害等方面具有重要的作用。本文通过分析我国桉树混交林研究概况，总结桉树混交林的作用，提出桉树混交林未来研究方向，以期为营造桉树混交林提供借鉴。

桉树；混交林；混交效应

桉树()是世界上重要的速生丰产林树种，同时也是我国人工林建设的支撑树种之一。长期以来，我国桉树人工林的培育目标以纤维材和胶合板材为主，导致产业结构单一，木材附加值不高。产业导向的单一性，直接影响着种植和经营方式的格局，也是造成如今桉树争议不断的重要原因。桉树大面积纯林造林、造林无性系单一、林分结构简单、抵御病虫害能力弱、经营强度过大、生物多样性下降等问题被反复提起。与纯林相比，混交林在林分稳定性、抗病虫害能力、林地生产力以及发挥森林多重效益方面具有明显的优势。营建适合于我国林地特点、水热条件的桉树混交林，有助于提升桉树人工林林分综合效益。

1 混交林

混交林是指两种以上树种所构成的林分，是相对纯林而言的一种森林类型。天然森林群落中，乔木树种具有较大的经济效益和生态效益，起到建群作用。在人工林经营中，为了简便，通常按照乔木的种类将林分划分为纯林和混交林。人工混交林中的优势树种被称为主要树种或目标树种，伴生树种被称为次要树种或非目标树种[1]。

人工营造混交林取决于主观和客观两方面因素，既要明确目标树种，又要尊崇自然规律。根据林地条件确定是否适合营造混交林，选择混交树种和适宜的混交方法及比例。

2 混交林树种选择

培育混交林首先要确定培育目标，按照适地适树原则选好主要树种，其次是按照培育的目标结构模式要求选择混交树种。应遵循以下几点基本原则：

①选择混交树种要考虑的主要问题就是主要树种之间的种间关系性质及进程，选择的树种应在生态位间存在互补，种间关系表现在互利或偏利于主要树种；

②条件允许情况下尽可能利用天然植被成分作为混交树种，发挥人工培育技术和自然力作用协调潜能；

③混交树种应有较高的生态、经济和美学价值，在辅助主要树种实现培育目标的同时，又可发挥护土、改土、增加景观多样性等作用；

④混交树种不应与主要树种有共同的病虫害，最好具有较强的耐火和抗病虫害的特性；

⑤混交树种最好是萌芽能力强、易繁殖的树种，以利于育苗、造林更新以及实施调节中间关系后仍然可恢复成林[1]。

营造桉树混交林，首先根据培育目标确定桉树品种。国内目前选择的桉树品种主要为桉树无性系DH32-29()[2]、U6()[3]、尾叶桉()[4-7]、巨桉()[8]、尾巨桉()[9-11]、大花序桉()、柠檬桉()[4,12-13]、窿缘桉()[15-17]、邓恩桉()[19]、赤桉()[20]、刚果12号桉()[21]、雷林1号桉()[14]和伞房花桉()[14]等，这些品种的选择多以培育速生纸浆材、胶合板材为主，少部分如大花序桉、柠檬桉等以培育实木利用大径材为主。桉树品种的选择，与国内桉树人工林培育方向发展密切相关，即短时间内生产大量木材，并推动产业向寒冷地区发展，将产业结构推向多元化和转型升级。

在伴生树种的选择上，豆科(Leguminosae)树种因为具有固氮作用而被广泛选择，并且进行了最多的混交试验，以大叶相思()[5,11-13,17-18]、马占相思()[7]、厚荚相思()[3,5-6]、卷荚相思()[11,21]和台湾相思()[14]为代表树种。考虑到桉树生长速度快，在选择桉树混交树种时，通常会选择一些生长周期较长的稍耐阴植物和乡土树种，诸如格木()[22]、降香黄檀()[22]、木荷()[14-15]、米老排()[14]、火力楠()[14]、台湾桤木()[14]、红椎()[23]、闽粤栲()[9]、红椿()[8,14]、黑荆()[17-18,24]、马尾松()[4,15,20,25-27]、杉木()[15,17,21,28]、闽楠()等。

3 桉树混交效益

3.1 生长效应

相思类树木因其速生性，同时具有固氮能力，一度被认为是热带亚热带地区继桉树之后的第二大速生用材林树种[29]，被广泛应用于桉树混交林试验研究。杨曾奖等[30]研究表明，桉树与厚荚相思混交林中，无论何种混交方式和混交比例，相思的树高、胸径生长都会受到抑制，对于桉树的高生长影响不显著，对桉树胸径的影响极显著。桉树与相思的混交模式形成明显的上下林冠层，有利于林分对空间和光能的充分利用，对于大径材桉树的培育是一种理想的种植模式。谢伟东等[5]研究了尾叶桉与马占相思混交林的生长效应，结果表明不同混交模式处理的林木胸径、树高、材积生长及径高比均有显著差异，混交林每公顷蓄积量比纯林高10.3%。

姚瑞玲等[31]以红椎和米老排2种广西乡土阔叶树种为混交树种，对几种混交模式下的林木生长效应进行了分析，在桉树与米老排(3:1)模式下，桉树的生长明显高于纯林，而混交模式下的红椎生长量增加，米老排生长量降低。张文元[23]对红锥和桉树采用8锥2桉、7锥3桉、6锥4桉等3种混交比例进行试验，结果表明8锥2桉的混交造林比例，红锥生长不会受到桉树抑制，可在生产实践中应用。

杨瑞德[32]的研究表明，巨尾桉(×)与杉木构成的复层混交林总蓄积量为5.64 m3·hm-2，较巨尾桉纯林提高了25.68%，并且混交林对桉树和杉木的生长都非常有利，特别是对于优质桉树大径材的培育有益。混交林中的巨尾桉生长量远超于纯林，平均胸径、树高和单株材积差异达极显著水平。混交林中的杉木生长超过了杉木速生丰产林标准，年均胸径和树高生长量分别为1.28 cm和1.09 m。

李渊顺[33]对5 a生桉树与福建柏()混交林的生长效应进行分析，发现混交林中的桉树生长量高于纯林，胸径、树高和材积分别增加39.2%、16.1%和109.5%，而福建柏的树高虽然超过速丰林标准的14.7%，但长势明显受到桉树的抑制。

桉树为强阳性树种且速生，能够在混交林初期时即占据主林冠层。混交树种的隔离作用，使得桉树冠层营养空间的竞争减少，太阳能和生长空间得到充分利用，因而桉树混交林的生长较纯林快。伴生树种不同程度上都会受到桉树生长的抑制作用，因此可选择一些中性偏阴树种进行搭配，早期可利用桉树侧枝的遮挡作用促进生长，而此时桉树冠层较为稀疏，也可满足下层植物光照需要，避免了树种间地上生长空间的争夺。

3.2 土壤肥力

有学者曾认为，桉树林地的地力衰退、生产力下降问题已十分严重，将桉树与豆科植物混交种植可能是解决桉树带来土地退化问题的有效途径，并对此进行了大量研究[4,6,18,34]。桉树与豆科植物的混交种植可以明显改善土壤养分含量，对于氮素的提高尤其明显。肖文光等[6]研究桉树与厚荚相思混交林发现，带状混交和行间混交的凋落物分别比纯林大47.5%和31.1%，混交林凋落物积蓄的养分排序为：N＞Ca＞Mg＞K＞P。相思凋落物多于桉树，且“生物自肥”作用大，通过生物吸收重回土壤的营养元素要多于桉树，混交造林后林地凋落物与土壤有机质、全钾含量的相关性达显著和极显著水平。

通过与相思混交，桉树林地土壤中的微生物数量会得到提升。依据张明慧等[37]的研究结果，桉树相思混交林地的微生物数量最多，桉树纯林最少，说明混交林表现出强烈的混交优势，不同林分类型中混交林地的土壤微生物数量最高，相思林地次之，桉树纯林低于相思纯林，空白样地的最低。

格木是豆科植物与桉树混交的另一重点树种木，冯娇银等[36]以2 a生桉树和桉树+格木混交林为对象，对造林初期林地的土壤理化性质变化进行了研究。结果显示，混交林间0 ~ 20 cm土壤层的自然含水率、容重、最大持水量、总孔隙度、通气度均大于桉树纯林。土壤酶活性以桉树纯林林间0 ~ 20 cm土壤层的磷酸酶活性最大，为56.31 μg·g-1·h-1，较混交林高45.39%，桉树纯林根区的总酚、复合酚含量最大。桉树与格木混交造林，不仅可以改善土壤理化性质，还可加快土壤微生物的繁殖速率，增进了土壤酶活力，加速了酚类物质的分解，可使林地酚类物质的含量控制在较低水平。

通过与豆科植物混交，桉树林地土壤pH值有些许提高，对于养分的有效化有重要意义。生产过程中需要加强凋落物归还的保护和人工养分的充分投入，因为混交林养分归还量虽然大于纯林，但其从土壤中吸取的绝对养分量同样大于纯林。

桉树混交林对土壤肥力的影响不仅取决于树种，还与混交比例有着密切关系。12 a生的巨尾桉、杉木混交林研究结果表明，混交比例直接左右着土壤肥力各因素，土壤速效养分随着混交比例的增大呈上升趋势，水解总酸度呈下降趋势，有利于氮、磷、钾的活化，且土壤酶活性形成一个既定的酶活性增强梯度，较为理想的比例是株间混交3桉：1杉[28]。

近年来，通过营建桉树与珍贵树种混交林，以期对桉树林地进行土壤改良成为研究的热点之一。但受限于珍贵树种的生长速度缓慢，短期内并不能明显的改善土壤理化性质。李婷等[37]对3 a生桉树与珍贵树种混交林的土壤理化性质进行研究，发现与纯林相比，混交林的土壤理化性质各指标差异不显著。相似的情况同样出现在桉树与杉木的中幼龄针阔混交林中，与桉树2代萌芽林相比，针阔混交林的土壤容重、含水率、总孔隙度、毛管孔隙度、土壤有机质、全氮、全磷和水接单含量均高于纯林，但土壤非毛管孔隙度和土壤通气性低于纯林。说明桉树纯林土壤吸持水分维持自身生长发育的能力和保水性能不如针阔混交林，但接纳水量和减少地表径流的能力优于针阔混交林，在一定程度上具备更好的涵养水源和阻滞洪水的作用[38]。

营建桉树混交林后，土壤有机碳、凋落物有机碳含量、土壤温度、土壤含水率、凋落物C/N比，土壤C/N比、植被类型、凋落物量和细根生物量等的改变，直接影响到土壤呼吸的变化。黄雪蔓等[39]在研究第二代桉树纯林及其与相思混交林中发现，各林分间的年累积通量均表现为纯林显著高于混交林；自养呼吸和异养呼吸不同呼吸组分之间，纯林土壤异养呼吸显著低于相对应的混交林。较之桉树纯林，混交林土壤自养呼吸对总呼吸的贡献率显著低于异养呼吸对总呼吸的贡献率。这主要是由于林地掉落物累积的差异，造成混交林表层土壤碳库不同、土壤和凋落物的C/N差异，从而导致土壤微生物量及其群落结构的差异。

通过营建桉树与珍贵树种及针叶树的混交林来实现对土壤的全面改善，需要经过相当长的一段时间，是一个地上地下部分联动、生物与非生物因素综合作用的结果。

3.3 生物多样性

国内关于桉树混交林生物多样性的研究报道较少，但普遍的共识是混交林在维持和提升生物多样性方面要强于纯林。

福建柏桉树混交林中灌木层simpson指数与福建柏纯林相比提高了7.3%，shanno-wiener指数与福建柏纯林相比提高了4.2%；草本层simpson指数与福建柏纯林相比提高了5.1%，shanno-wiener指数与福建柏纯林相比提高了4.8%。杉木桉树混交林中灌木层simpson指数与杉木纯林相比提高了2.7%，shanno-wiener指数与杉木纯林相比提高了4.6%；草本层simpson指数与杉木纯林相比提高了1%，shanno-wiener指数与杉木纯林相比提高了1.3%[40]。

以上结果说明桉树与针叶树混交，可以增加植物多样性，桉树的速生性使得混交林能够快速形成合理的上下林分结构，且桉树冠层和侧枝较小，对林内光照的影响有限，林下植物可以获得充足的光能，因此植物生长发育茂盛。

4 桉树混交林发展方向

4.1 充分考虑实际，因地制宜

营建桉树混交林在一定程度上能够提升林分的景观和生物多样性，并且对于林分的各项生长指标有促进作用，但也有研究表明，在造林密度相同的条件下，混交林分无论从产量还是从经济效益上都不如桉树纯林高[41]。桉树混交林应从桉树大径材和混交树种大径材着手考虑，实现长期和短期收益互补。混交林在营林周期内的造林、抚育和采伐等会因树种不同而面临着一定的施工难度，因此需要寻求更加贴近生产实际的混交模式，根据气候、林地条件、林木生物学和生态学特性、病虫害发生特点、经营环境等，宜混则混，宜纯则纯。

4.2 加强模式研究，探明种间关系

好的模式是桉树混交林营建成功的基础。株间混交、行间混交、带状混交等，都已经被证明是能够提高桉树林分综合效益的，但能够大面积推广的模式并不多见。桉树混交林模式选择，不应拘泥于某一固定比例和某一种混交方式。在南方山区，可根据林地地形变化，在山顶、山脊、桉树林地边缘和坡度较大的区域选择种植伴生树种，其他适合营造纯林的则种植桉树，形成大尺度上的混交林效果。

基于混交林种间关系相互作用的平衡机制，树种往往通过形成不同的适应性、耐性、生存需求和行为等形成种间竞争和互补的对立统一关系[42]。桉树是强阳性树种，在营建混交林过程中，应该根据这种特性，选择适宜的混交树种，减少种间竞争或者是利用种间竞争，促进林分健康发展。根据研究桉树林下的他感作用明显，作用范围0 ~ 15，其中他感作用最强的区域为5 ~ 10[43]。在选择混交树种时，人们更多注重的是生长快慢结合、阴阳结合，以抵消相互竞争，但容易忽视桉树和混交树种的他感作用。今后的混交林研究，对于种间关系的研究不应局限于生长效应的分析，还应对地下部分种间关系加强研究。

4.3 明确主要效益，兼顾其他效益

当前，桉树在我国木材生产中占据着举足轻重的位置。对于商品林区而言，首先要明确木材生产应为首要效益。在不适合营造纯林的区域，所营造的混交林应该是服务于木材生产，在促进木材生产的同时，保障商品林区的生态稳定。不适宜大面积种植桉树纯林或者商品林生产的地区，则应对林分进行混交改造，明确生态效益为主要效益。

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Research Progress on MixedPlantations in China

GUO Dongqiang1,2, LU Lufeng3, DENG Ziyu1,2, LAN Chuangzao3, MO Kezuan3, CHEN Jianbo1,2

(1.,,,; 2.; 3.,)

The current forestation methods forare dominated by establishment of pure species plantations. With the large-scale development of such plantations, the ecological issues attributed to non-standard planting methods have been attracting increasing attention in the media and scientific circles. Similarly, large-scale mono-clonal eucalypt plantations, as commonly established by many medium to larger scale growers in China, has also caused controversy from all walks of life. As a potential alternative, mixed species plantations could offer means to improve forest soils, enhance microclimates, increase biodiversity, and reduce the incidence of pests and diseases. This paper reviews the research on mixed species plantations involvingspecies in China, summarizes the role of such mixed plantations, and identifies future research direction priorities for plantations involving mixtures ofand other tree species.

; mixed forest; mixed effect

S725.2

A

国家重点研发计划课题”桉树混交栽培技术”(2016YFD0600504)。

郭东强(1986— )，男，工程师，主要从事桉树栽培研究，E-mail:noney_79244381@qq.com.

陈健波(1964— )，男，教授级高级工程师，主要从事桉树育种与栽培研究，E-mail:cjbgfri@163.com.