盐碱胁迫对菊芋块茎萌发及幼苗生长的影响

高 凯,高 阳,朱铁霞,滕爱娣

(内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028043)

土壤盐渍化是导致可利用土地面积减少和降低农作物产量及品质的主要原因之一，如何科学合理利用盐渍化土壤已成为当前的热点问题。中国盐渍土地总面积有9 913.3万hm2，范围广，种类多[1]。其中，中性盐(NaCl、Na2SO4)和碱性盐(Na2CO3、NaHCO3)是内陆苏打盐碱土的主要盐碱成分，其pH较高，造成土壤理化性状不良，严重影响植物生长[2]。在自然环境中，盐、碱胁迫对栽培植物和野生植物的抑制作用通常同时存在，其中，盐碱胁迫对植物种子萌发和苗期生长发育的影响更是人们关注的焦点问题，但植物种子萌发和幼苗生长对盐碱胁迫的响应因植物种类、盐碱类型的不同而表现出差异。如苦马豆(Swainsoniasalsula)萌发率和萌发指数随盐浓度增加逐渐减少[3]；采用NaCl对耐盐和不耐盐高粱(Sorghumbicolor)品种的种子引发试验表明，随着盐浓度的增加，盐胁迫下高粱种子发芽率降低，幼苗生长受到抑制，生物量减少[4]；低浓度NO3-促进黄瓜(Cucumissativus)种子萌发，而随着盐浓度增加，黄瓜的胚根总面积和总长度逐渐减少[5]；低浓度NaHCO3及其混合盐促进芨芨草(Achnatherumsplendens)种子的发芽[6]；知母(Anemarrhenaasphodeloides)种子萌发和幼苗生长随着NaCL浓度增加受到抑制，发芽率显著降低[7]。

菊芋(Helianthustuberosus)又名洋姜、鬼子姜，菊科向日葵属，多年生草本植物。菊芋块茎菊糖含量丰富，约占干物质70%～90%[8]；菊糖是果糖的聚合物，外切型菊粉酶可将其分解为单个果糖，再经发酵生产乙醇，转化率高达83%～99%[9-10]，是生物乙醇和菊粉加工的优质原材料。针对菊芋的研究逐渐受到国内外学者的关注，分别从菊芋的收获时间、肥料管理、种植密度、水分管理等角度就如何提高菊芋块茎产量进行了大量研究[11-14]。近年来，菊芋耐盐碱特性的研究逐渐受到学者关注，不同学者对盐碱胁迫下菊芋幼苗生长、光合作用、抗氧化作用、离子吸收运输等方面进行了研究[15-18]，为开发菊芋作为盐碱地栽培植物奠定了基础。菊芋块茎萌发和幼苗生长是其生长发育的重要阶段，对菊芋在盐碱环境下的栽培与利用具有重要的指导意义。本研究通过对不同盐碱胁迫条件下2种菊芋品种(系)块茎萌发率、萌发指数、生物量、株高、主根长、须根长、茎秆直径、须根直径、主根直径、叶片数、叶面积等的研究，探讨不同的盐碱胁迫对菊芋块茎萌发、幼苗生长的影响，为了解菊芋适应不同盐碱胁迫机理及在盐碱条件下的开发利用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料与处理

1.1.1溶液配制 配制0、100、200、300 mmol·L-14个浓度梯度的NaCl溶液，利用Na2CO3将各浓度的钠盐溶液调pH至7、8、9、10。

1.1.2试验材料 供试菊芋2015年种植，并于2016年4月挖取块茎供试验用，品种为通辽地区乡土品种白皮和红皮菊芋，选取无病、无伤、重量为30～40 g的块茎为盐碱胁迫对象。

1.1.3试验处理 试验采用2(菊芋品种)×4(钠盐浓度)×4(pH)，3因素试验，共计32个处理，每个处理5个重复，共计160盆。

将菊芋块茎用清水洗净后，埋入高30 cm、直径60 cm、内装7.5 kg 细沙的圆形培养钵内，每个培养钵内播入30枚块茎。块茎种入培养钵后，按照试验处理向培养钵内浇入1 000 mL不同盐碱浓度的溶液，同时称重，记录每个培养钵的初始重量。每天对培养钵进行称重，按照重量差值补充蒸发失去的水量。

1.2 测定指标与方法

萌发率：从第1株菊芋萌发开始每天记录萌发个数，连续记录至没有变化为止。

萌发率(Gt)=(萌发块茎数/播块茎数)×100%，

萌发速度指数(GI)=∑Gt/t。

式中：Gt为t天内的发芽数；t为相应的萌发天数。

胁迫45 d后，每个培养钵内随机取菊芋10株，清洗干净后进行叶、叶柄、茎、主根、须根等器官分离，分别称量各器官鲜重，在105 ℃下杀青15 min，80 ℃下烘干，称重，测定干物质量。

株高：胁迫45 d后，对所取的10株菊芋幼苗进行株高测量。

主根根长和直径：与株高测定同步，测量地表以下到植株主根最底端的长度，即为主根长。利用螺旋测微器测定离地面3 cm处的主根粗作为主根直径。

一级须根根长和直径：对所取的每株菊芋随机挑选10条主根上的须根测量须根的长度，测量离主根1 cm处须根的直径作为一级须根直径。

二级须根长：每株菊芋随机挑选10条生长在一级须根上的须根，进行测定。

茎秆直径：与测定菊芋株高的取样植株一致，利用螺旋测微器测定离地面3 cm处的茎秆直径。

叶片数：记录所取10株菊芋的全株叶片数量。

叶面积利用叶面积仪测定所取10株菊芋的全部叶片叶面积，计算平均值作为该株菊芋叶面积。

1.3 数据处理

采用统计分析软件DPS对不同品种及不同钠盐浓度和pH条件下菊芋块茎的萌发率、萌发速度指数及其主根直径、主根长度等相关数据进行多因素方差分析。

2 结果与分析

2.1 总体方差分析

2.1.1盐碱胁迫对菊芋块茎萌发的影响 钠盐浓度和品种+钠盐对菊芋块茎萌发率和萌发速度指数均有极显著影响(P<0.01)。品种和品种+pH+钠盐对发芽率具有极显著影响(P<0.01);品种和品种+pH+钠盐对萌发速度指数具有显著影响(P<0.05)。其他各因素对菊芋块茎发芽率和萌发速度指数均没有显著影响(P>0.05)(表1)。

2.1.2盐碱胁迫对菊芋株高的影响 pH、钠盐、品种×钠盐、pH×钠盐、品种×pH ×钠盐对菊芋株高均有极显著影响(P<0.01);品种+pH值对菊芋株高具有显著影响(P<0.05);品种对菊芋株高影响不显著(P>0.05)(表1)。

2.1.3盐碱胁迫对菊芋叶片的影响 品种对叶片数和叶片重量具有显著影响(P<0.05);品种+pH对叶面积具有显著影响(P<0.05);品种+pH+钠盐对叶片重具有显著影响(P<0.05);品种+pH+钠盐对叶柄重具有显著影响(P<0.05)；pH和钠盐对叶片数量、叶片重和叶面积具有极显著影响(P<0.01)；品种+pH+钠盐和pH+钠盐对叶片数和叶面积具有极显著影响(P<0.01)；品种+钠盐对叶片数和叶片重具有极显著影响(P<0.01)；品种、pH、钠盐、品种+pH、品种+钠盐对叶柄重均具有极显著影响(P<0.01)(表1)。

2.1.4盐碱胁迫对菊芋茎秆的影响 pH和钠盐对茎秆重具有极显著影响(P<0.01)；pH+钠盐对茎秆重具有显著影响(P<0.05)；其他因素对茎秆重没有显著影响(P>0.05)。品种+pH对茎秆直径具有显著影响(P<0.05)；其他因素对茎秆直径影响均达到极显著水平(P<0.01)(表1)。

2.1.5盐碱胁迫对菊芋根系的影响 pH和钠盐对主根直径、一级须根直径、主根重、须根重、主根长、一级须根长和二级须根长均具有极显著影响(P<0.01)；品种对主根直径、一级须根直径、主根重、主根长和一级须根长均具有极显著影响(P<0.01)；品种+pH对主根重具有极显著影响(P<0.01)；品种+钠盐、pH+钠盐和品种+pH+钠盐对一级须根直径、主根长和二级须根长具有极显著影响(P<0.01)；品种+钠盐和品种+pH+钠盐对主根直径具有极显著影响(P<0.01)。品种+钠盐和pH+钠盐对一级须根长具有极显著影响(P<0.01)；pH+钠盐对须根重有极显著影响(P<0.01)；品种+钠盐和pH+钠盐对主根重具有显著影响(P<0.05)；品种+pH对一级须根长有显著影响(P<0.05)(表1)。

2.2 品种因子对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响

白皮菊芋发芽率、叶柄重、茎秆直径、主根直径、一级须根直径、主根重、主根长和一级须根长均极显著高于红皮菊芋(P<0.01)。白皮菊芋萌发速度指数和叶片数显著高于红皮菊芋(P<0.05)。红皮菊芋叶片重显著高于白皮菊芋(P<0.05)。株高、叶面积、茎秆重、须根重和二级须根长两品种之间差异不显著(P>0.05)(表2)。

2.3 pH对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响

不同pH条件下菊芋发芽率顺序为pH 10>pH 8>pH 7>pH 9，其中pH 10条件下，菊芋发芽率显著高于pH 9处理(P<0.05)，pH 8、 pH 7和pH 9处理之间差异不显著(P>0.05)。萌发速度指数随pH增加逐渐升高，其中pH 10条件下，菊芋萌发速度指数显著高于pH 7处理(P<0.05)，其他pH处理条件下，菊芋萌发速度指数差异不显著(P>0.05)。随pH的升高菊芋株高、叶片数、叶面积、茎秆直径、主根直径、一级须根直径、主根长、一级须根长和二级须根长逐渐增加，且pH 10处理各项指标均极显著高于其他pH处理(P<0.01)(表3)。

pH 9条件下，主根直径的观测值极显著高于pH 7处理(P<0.01)，pH 8和pH 9处理之间差异不显著(P>0.05)。在4个pH条件下，茎秆直径和一级须根直径的观测值之间极显著差异(P<0.01)。在pH 7条件下，株高、主根直径和主根长3个指标观测值最小，极显著低于其他pH条件下的观测值(P<0.01)，pH 8和pH 9处理之间差异不显著(P>0.05)(表3)。

叶片重、叶柄重、茎秆重、主根重和须根重的观测指标随pH增加而降低，pH为7时各项指标的观测值均极显著高于其他pH(P<0.01)，叶片重和茎秆重在pH 8条件下极显著高于pH 9和pH 10处理(P<0.01)，pH 9 和pH 10处理二者之间差异不显著(P>0.05)。在pH 10条件下，主根重的观测值极显著低于其他pH处理(P<0.01)，pH 8和pH 9处理之间差异显著(P<0.05)。在pH 10条件下，叶柄重和须根重的观测值极显著低于pH 8处理(P<0.01)，pH 8和pH 9处理以及pH 9和pH 10处理之间差异不显著(P>0.05)(表3)。

表1 方差分析Table 1 Analysis of Variance

表2 品种因子对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响Table 2 The effects of different lines on germination and seedling growth of Helianthus tuberosus

同列不同大小写字母分别表示差异极显著(P<0.01)和显著(P<0.05)。下同。

Different capital and lowercase letters within the same column indicate significant difference at 0.01 and 0.05 levels, respectively; similarly for the following tables.

表3 pH对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响Table 3 The effect of pH on germination and seedling growth of Helianthus tuberosus

2.4 钠盐对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响

随着盐浓度的增加发芽率、株高、叶片数、叶片重、叶面积、叶柄重、茎秆重、茎秆直径、主根直径、一级须根直径、主根重、须根重、主根长、一级须根长和二级须根长均降低。株高、叶片数、叶片重、叶面积、茎秆重、一级须根直径、须根重、一级须根长和二级须根长的指标观测值在不同盐浓度之间表现为极显著差异(P<0.01)。发芽率、茎秆直径、主根直径、主根重和主根长的指标观测值在0和100 mmol·L-1之间差异不显著(P>0.05)，但0和100 mmol·L-1处理下的观测值极显著高于200和300 mmol·L-1(P<0.01)，300 mmol·L-1处理下观测值极显著低于其他浓度(P<0.01)。萌发速度指数在不同盐浓度处理下的观测值大小顺序为100>200>0>300 mmol·L-1，100 mmol·L-1处理下极显著高于其他各浓度(P<0.01)，300mmol·L-1处理下的观测值极显著低于其他各浓度(P<0.01)，0和200 mmol·L-1之间差异不显著(P>0.05)(表4)。

表4 盐浓度对菊芋块茎萌发及苗期生长发育的影响Table 4 Effect of salt strength on germination and seedling growth in the jerusalem artichoke

3 讨论与结论

盐碱胁迫是影响植物种子萌发的主要外因之一，有关盐碱胁迫对种子萌发的影响也是相关学者研究的热点问题。但不同种子萌发率和萌发速度指数对盐碱胁迫的响应情况也不尽相同，如：低盐碱能够促进种子萌发[19-21]，而随着盐碱胁迫浓度的增加，新疆野豌豆(Viciasativa)、燕麦(Avenasativa)、甜瓜(Cucumismelo)等种子萌发率呈现下降趋势[22-23]。本研究菊芋块茎随着盐浓度的增加发芽率呈逐渐降低的变化趋势，萌发速度指数呈先升高后降低的变化趋势。萌发率降低主要是由于高盐环境条件下，菊芋块茎不能从外界环境吸收充足水分的同时，其自身块茎所含的水分还会出现部分外渗现象，致使合成块茎萌芽所需要的各种酶类和结构蛋白受阻，难以完成细胞分化，从而降低发芽率；而在低盐情况下，菊芋块茎发芽率高且发芽速率快(低盐下萌发率是降低的，但差异不显著，见表4)，但萌发指数显著提高，这说明低盐环境能促进菊芋块茎萌发。从统计学分析结果(表1)可以看出钠盐对菊芋块茎萌发率、萌发速度指数的影响要高于pH，这表明钠盐对块茎萌发的影响要高于pH。也就是说钠盐胁迫是盐碱生境条件下菊芋块茎萌发阶段所面对的主要胁迫，碱对菊芋块茎萌发的影响相对较小。

盐碱胁迫对植物种子萌发的影响不仅表现在萌发率和萌发速度指数上，对幼苗生长、幼株的各种形态指标均具有一定的影响；并且已有研究证明盐碱胁迫能够造成植物生长发育迟缓[24]。盐胁迫能够导致叶片、茎秆、根系鲜重和干重明显降低，如番茄(Lycopersiconesculentum)随着盐浓度的增加，枝条重、株重、叶片数、根长和根表面积等均显著下降[25]。本研究中菊芋株高、叶片数量、叶片重、叶面积、叶柄重、茎秆重、茎秆直径、主根直径、须根直径、主根重、须根重、主根长度、一级须根和二级须根均随着盐浓度的增加呈现逐渐降低的变化趋势，该结论也进一步证实了盐碱胁迫能够造成植物生长发育迟缓。同时，盐碱胁迫对菊芋块茎萌发及幼苗生长均具有一定的影响，且盐碱胁迫对本研究中所测定的各项指标基本呈负面影响，出现这种现象的主要原因可能是盐离子毒害和渗透胁迫共同作用的结果[26-28]。