温度对茼蒿生长和生理特性的影响

孙雨晴， 陈秀丽， 曹琳琳， 乔建磊， 于占东， 叶景学

(1.吉林农业大学园艺学院，吉林长春 130118； 2.吉林省榆树市农业技术推广服务中心，吉林长春 130400；3.中国医学科学院药用植物研究所，北京 100193)

茼蒿(ChrysanthemumcoronariumL.)是菊科(Compositae)茼蒿属(Chrysanthemum)一年生或二年生草本植物，茼蒿在我国栽培已有1 000多年的历史[1-2]。近年来，随着设施农业的蓬勃发展，茼蒿在设施内广泛栽培，栽培季节、栽培制度等均产生了巨大的变化，温度是设施栽培的关键性因素，而关于茼蒿温度适应性研究较少，限制了茼蒿设施栽培的发展。本研究探讨了大叶茼蒿和小叶茼蒿生长发育过程中对于温度的适应性，以期为茼蒿设施栽培提供理论支持。

1 供试材料与方法

1.1 供试材料

本试验选用的是2种茼蒿类型，分别为大叶茼蒿(火锅茼蒿)和小叶茼蒿(光秆茼蒿)，以长出4片真叶的茼蒿幼苗为试验材料。

1.2 试验方法

6月初，将2种茼蒿种子分别播种于苗盘中，置于吉林农业大学蔬菜基地大棚内，待其幼苗长出2片真叶时，单株分苗移栽到8 cm×8 cm号苗钵中，继续在大棚中培养，待其长到4片真叶时，将2种茼蒿幼苗分别放入人工气候箱中培养，设置培养温度为15、20、25、30 ℃，每个温度处理设置3次重复，每种茼蒿每种处理温度培养50株幼苗。

试验开始前，分别选取长势相同的2种茼蒿幼苗，每种茼蒿每种处理温度取5株，小心将其从苗钵中拔出，避免损坏根部对试验造成影响；将其根部及叶部用水洗干净，置于吸水纸上，以免多余的水分对试验数据产生干扰。

1.3 测定指标

茼蒿幼苗放入人工气候箱前，先测第1次指标，以后每隔5 d测量1次，共测4次，同时记录试验数据，每次每项指标的数据均为10株的平均值。

1.3.1 形态指标 株高：植株根颈部到顶部之间的距离，其中顶部是指主茎顶部。茎粗：利用游标卡尺测量茼蒿茎基部尺寸。根体积：利用排水法，测量根部所占的体积。叶片数：指茼蒿真叶的叶片数量，不包含子叶。地上部鲜质量：将茼蒿根部与茎连接处切开，对切开处以上部分进行称量。地下部鲜质量：将茼蒿根部与茎连接处切开，对切开处以下部分进行称量。

1.3.2 生理指标 根系活力、丙二醛含量、可溶性糖含量测定参照徐珊珊的测定方法[3]。

2 结果与分析

2.1 不同温度对茼蒿株高的影响

由图1可知，大叶茼蒿随着培养天数的增加，幼苗在不断生长，在20、25 ℃时，株高的生长速度较快，极显著高于15、30 ℃ 2个温度处理的增长速度(P<0.01)；25 ℃处理的株高高于20 ℃处理，但2个处理间的差异不显著。由图2可知，小叶茼蒿随着培养天数的增加，幼苗也在不断生长，且在20、25 ℃时生长的速度最快，极显著高于15、30 ℃的增长速度(P<0.01)。

2.2 不同温度对茼蒿茎粗的影响

由图3可知，大叶茼蒿随着培养天数的增加，植株的茎在不断加粗，并且在20、25 ℃的条件下，大叶茼蒿植株茎的粗度极显著高于15、30 ℃条件下植株茎的粗度(P<0.01)；15、30 ℃ 条件下，大叶茼蒿的茎粗差异不显著；20、25 ℃条件下，大叶茼蒿的茎粗差异不显著。由图4可知，小叶茼蒿随着培养天数的增加，植株的茎在不断加粗，并且在20、25 ℃的温度条件下，植株茎的粗度极显著高于15、30 ℃ 2个处理(P<0.01)；20、25 ℃的条件下，小叶茼蒿的茎粗差异不显著。在培养温度和培养时间相同的条件下，大叶茼蒿的植株茎粗大于的小叶茼蒿的茎粗。

2.3 不同温度对茼蒿根体积的影响

由图5、图6可知，大叶茼蒿和小叶茼蒿随着培养天数的增加，根系在不断生长，根系体积也在不断增加，并且在25 ℃的温度条件下，显著高于15、20、30 ℃温度条件下的根体积(P<0.05)。因此，大叶茼蒿和小叶茼蒿苗期根系生长的最适宜处理温度为25 ℃左右。在温度和培养时间相同的条件下，大叶茼蒿的植株的根系体积大于小叶茼蒿的根系体积。

2.4 不同温度对茼蒿叶片数的影响

由图7可知，大叶茼蒿随着培养天数的增加，叶片数也在不断增加，并且在20、25 ℃的条件下，叶片数的增长速度最快，培养15 d时，2个温度处理的叶片数均达到了9张真叶，极显著高于15、30℃条件下的叶片数(P<0.01)。因此，20～25 ℃温度条件有利于大叶茼蒿植株叶片数的增加，较高和较低的温度不利于大叶茼蒿植株叶片数的增加，但较低的温度对于大叶茼蒿叶片数增加更为不利。由图8可知，小叶茼蒿随着培养天数的增加，叶片数也在不断生长，并且在20、25 ℃的温度条件下，小叶茼蒿叶片数的增长速度最快，培养15 d时，2个温度处理的叶片数均达到了9张真叶；15 ℃处理真叶的叶片数为8张；30 ℃温度处理真叶的叶片数仅为6张，远低于其他处理。

2.5 不同温度对茼蒿鲜质量的影响

2.5.1 不同温度对茼蒿地上部鲜质量的影响 由图9可知，大叶茼蒿随着培养天数的增加，地上部鲜质量也在增加，20、25 ℃温度处理的大叶茼蒿地上部鲜质量值极为接近，显著地高于其他2个处理(P<0.05)。培养15 d时，大叶茼蒿的地上部鲜质量最高的处理为25 ℃，达4.18 g，而鲜质量最低的处理为15 ℃，仅为2.93 g。由图10可知，小叶茼蒿随着培养天数的增加，地上部鲜质量也在增加，培养15 d后，20 ℃温度处理地上部鲜质量(3.06 g)略高于25 ℃处理(3.03 g)，且20、25 ℃处理均高于其他处理。

2.5.2 不同温度对茼蒿地下部鲜质量的影响 由图11可知，随着培养天数的增加，大叶茼蒿地下部鲜质量也在增加。25 ℃的条件下，大叶茼蒿的地下部鲜质量高于20 ℃处理，二者又极显著地高于15、30 ℃ 2个处理(P<0.01)，15、30 ℃ 2个处理之间不存在显著差异。培养15 d时，大叶茼蒿的地下部鲜质量最高的处理为25 ℃，达1.41 g，而鲜质量最低的处理为15 ℃，仅为0.79 g。由图12可知，随着培养天数的增加，小叶茼蒿地下部鲜质量也在增加。25 ℃的条件下，大叶茼蒿的地下部鲜质量高于20 ℃处理，高于15 ℃处理，15 ℃ 处理高于30 ℃处理。培养15 d时，小叶茼蒿的地下部鲜质量最高的处理为25 ℃，达0.92 g，而鲜质量最低的处理为 30 ℃，仅为0.64 g。

2.5.3 不同温度对茼蒿植株鲜质量的影响 由表1可知，随着培养天数的增加，大叶茼蒿植株鲜质量也在增加。在整个培养过程中，大叶茼蒿的植株鲜质量大小次序：25 ℃处理>20 ℃处理>30 ℃处理>15 ℃处理。由表1可知，小叶茼蒿随着培养天数的增加，植株鲜质量也在增加，各处理植株鲜质量大小次序：20 ℃处理>25 ℃处理>15 ℃处理>30 ℃处理，20、25 ℃处理间不存在显著性差异。

表1 温度对茼蒿植株鲜质量的影响

2.6 不同温度对茼蒿根系活力的影响

由表2可知，随着培养时间的增加，大叶茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的条件下，培养5 d后大叶茼蒿根系活力由前期基础值24.37 μg/(g·h)增加至39.31 μg/(g·h)，培养15 d时，增加至80.67 μg/(g·h)，其他3个温度处理也呈现出相同的趋势。在培养时间相同的情况下，在25 ℃的条件下，大叶茼蒿的根系活力最强，其次为20 ℃处理；在20、25 ℃的条件下，根系活力极显著高于15、30 ℃条件下大叶茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在培养15 d时，30 ℃条件下的根系活力极显著高于15 ℃条件下的(P<0.01)。

由表2可知，随着培养时间的增加，小叶茼蒿的根系活力也在增加。在25 ℃的条件下，培养5 d后小叶茼蒿根系活力由原来的基础值24.71 μg/(g·h)增加至52.36 μg/(g·h)，培养至15 d时增加至105.62 μg/(g·h)，较基础值增加 327.4%，其他3个温度处理也呈现出相同的变化趋势。在培养时间相同的情况下，在25 ℃的条件下，小叶茼蒿的根系活力最强，显著高于20 ℃条件下的根系活力(P<0.05)；在20、25 ℃的条件下，小叶茼蒿根系活力极显著高于15、30 ℃ 2个条件下小叶茼蒿的根系活力(P<0.01)，且在30 ℃条件下，小叶茼蒿的根系活力与15 ℃条件下的根系活力无显著性差异。在培养10 d时，20、25 ℃处理之间，小叶茼蒿根系活力不存在显著性差异。

2.7 不同温度对茼蒿可溶性糖含量的影响

由表3可知，在相同培养时间内，大叶茼蒿在20、25 ℃ 2个处理温度条件下可溶性糖的含量不存在显著差异，且2个处理的可溶性糖含量极显著低于15、30 ℃条件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃条件下，大叶茼蒿可溶性糖含量显著高于30 ℃水平处理(P<0.05)。20、25 ℃处理，大叶茼蒿可溶性糖的含量随着培养时间的增加未发生明显变化，而15、30 ℃处理则表现出增加的趋势，其中以15 ℃处理表现最为明显，增加幅度达到105%。

由表3可知，在20、25 ℃ 2个温度处理条件下，小叶茼蒿可溶性糖含量低，二者差异不显著，但是极显著低于15、30 ℃条件下可溶性糖的含量(P<0.01)。15 ℃条件下，小叶茼蒿可溶性糖含量极显著高于30 ℃水平的可溶性糖含量(P<0.01)。20、25 ℃处理，小叶茼蒿可溶性糖的含量随着培养时间的增加未发生明显变化，而15、30 ℃处理则表现出增加的趋势，其中以15 ℃处理表现最为明显，增加幅度达到62.2%。

表3 不同温度对茼蒿幼苗可溶性糖含量的影响

2.8 不同温度对茼蒿丙二醛含量的影响

由表4可知，大叶茼蒿在15、30 ℃条件下，丙二醛含量高于20、25 ℃处理；相同培养时间，15、30 ℃处理大叶茼蒿中丙二醛的含量差异不显著，20、25 ℃处理间大叶茼蒿中丙二醛的含量差异较小。随着培养时间的增加，大叶茼蒿中丙二醛的含量有降低的趋势，25 ℃处理降低幅度最大，培养15 d后降低56.5%；其次为20 ℃处理，降低幅度为47.3%；再次为30 ℃处理，降低幅度为26.8%；而15 ℃处理降低幅度最小，仅降低25.6%。

由表4可知，相同培养时间，小叶茼蒿在30 ℃的条件下，丙二醛含量最高，显著高于15 ℃条件下丙二醛的含量(P<0.05)，极显著高于20、25 ℃条件下小叶茼蒿中丙二醛的含量(P<0.01)；20、25 ℃ 2个处理间差异不显著。随着培养时间的增加，小叶茼蒿中丙二醛的含量有降低的趋势，25 ℃处理降低幅度最大，培养15 d后降低67.5%；其次为20 ℃处理，降低幅度为59.7%；再次为15 ℃处理，降低幅度为 35.0%；而30 ℃处理降低幅度最小，仅降低23.6%。

3 讨论与结论

3.1 讨论

我国北方以小叶茼蒿栽培为主，大叶茼蒿主要在南方栽培，一般认为这种地域性差异与2种类型茼蒿的温度特性有关，但关于茼蒿的温度特性尚缺乏系统性研究。在本研究中，大叶茼蒿随着培养天数的增加，幼苗的生物量在不断增加。20、25 ℃ 2个处理的株高、茎粗、叶片数、地上部鲜质量、地下部鲜质量，以及全株鲜质量等形态指标均高于15、 20 ℃ 2个处理，小叶茼蒿也表现出相似的趋势，说明20～25 ℃温度范围适于茼蒿植物生长，而过高温度和过低温度均对生物量增长不利，这与赵玉萍等在对冬春茬番茄进行加温研究所得结论[4]相同。赵玉萍等还指出，番茄短期处于亚高温处理下，植株会加快生长，株高、茎粗等指标均高于正常温度处理，但长期处于亚高温状态下，番茄会出现早衰现象，株高、茎粗等指标均低于正常温度处理，本研究中，茼蒿在较高温度状态下未出现早衰现象，这可能与本试验时间较短、茼蒿生育期短有关。

表4 不同温度对茼蒿丙二醛含量的影响

2种类型茼蒿适宜的生物量积累的温度范围均是20～25 ℃，但2种茼蒿在温度特性方面又表现出一定的差异性，在本研究中具体表现在对于较高温度(30 ℃)和较低温度(15 ℃)的适应性方面，大叶茼蒿的根系体积在较高温度状态下大于较低温度状态，而小叶茼蒿则表现出相反的趋势(图5、图6)，提示大叶茼蒿对于较高温度状态的适应能力高于小叶茼蒿，而在较低温度状态的适应方面则表现出弱于小叶茼蒿；另外，地上部鲜质量、地下部鲜质量、植物鲜质量等指标也均提示大叶茼蒿对于较高温度的适应更优于小叶茼蒿，而小叶茼蒿对于较低温度的适应则更优于大叶茼蒿，这可能是传统茼蒿生产中，大叶茼蒿多在南方地区栽培，而北方地区主要以小叶茼蒿栽培为主的原因。

在相同的培养时间和培养温度条件下，小叶茼蒿的株高生长速度快于大叶茼蒿，但大叶茼蒿的植株茎粗、根体积、鲜质量大于小叶茼蒿，由此可以解释生产中遇到的的2个问题：大叶茼蒿的生长周期长于小叶茼蒿；大叶茼蒿的单株生物量大于小叶茼蒿。江林玲等研究认为高温和低温胁迫使紫御谷根系活力迅速下降[5]。本研究中，在20～25 ℃范围内，2种茼蒿根系活力较强，而较高温度和较低温度均迫使根系活力降低。赵瑞秋研究认为亚低温环境使细胞膜受到伤害，膜脂过氧化作用加剧致使丙二醛含量升高，使细胞渗透调节产物可溶性糖等上升[6]。林艳等认为低温下，大叶女贞的丙二醛、可溶性糖的含量将上升，丙二醛、可溶性糖的含量反映出抗寒性[7]。吴雪霞等认为茄子在低温下丙二醛也呈累积趋势[8]。本研究结果表明，较低温度使茼蒿叶片中的丙二醛、可溶性糖含量上升，与赵瑞秋[6]、林艳等[7]的研究结果相符，另外，随着培养时间的增加，在较低温度条件下，丙二醛呈下降趋势，这可能与其适应性有关，今后将做进一步研究。

刘雪娟等研究认为高温导致散叶莴苣幼苗丙二醛含量升高[9]；涂三思认为高温胁迫将增加黄姜叶片中丙二醛和可溶性糖的含量[10]，本研究与以上研究结果相一致。刘媛媛等研究表明高温胁迫使抽穗灌浆结实期的水稻光合产物可溶性糖含量下降[11]，本研究与之不符，其原因可能是由于试验的胁迫程度不同造成的，刘媛媛等的研究中，对水稻的胁迫已经伤害了光合系统，从而导致光合产物可溶性糖含量下降。本研究中较高温度可以增加茼蒿叶片中可溶性糖的含量，一是由于本试验是在30 ℃的亚高温状态下得出的，可能这一温度不足以对茼蒿造成过度伤害；二是由于茼蒿在20～25 ℃温度范围内的生物量远大于30 ℃处理，稀释效应使茼蒿叶片内可溶性糖含量低于30 ℃处理。本试验结果可能是这2种因素综合作用的结果。

大叶茼蒿在15 ℃处理时，丙二醛含量高于30 ℃时的水平；而小叶茼蒿则表现为在15 ℃处理时，丙二醛含量低于 30 ℃ 时的水平，进一步提示大叶茼蒿对于较高温度的适应更优于小叶茼蒿，而小叶茼蒿对于低温的适应性要优于大叶茼蒿。

3.2 结论

茼蒿在15～30 ℃的条件下均能生长，但在20～25 ℃的条件下，生长速度最快，且植株的株高、茎粗、叶片数、根体积、地上部鲜质量、地下部鲜质量、植株鲜质量等形态指标均极显著高于15、30 ℃时的水平。大叶茼蒿对于30 ℃高温忍耐能力大于小叶茼蒿，小叶茼蒿对于15 ℃的低温忍耐能力大于大叶茼蒿。