巨菌草蒸散发影响机制的研究

刘凤山, 林兴生, 林 辉, 罗海凌, 苏德伟, 蔡杨星, 林占熺

(福建农林大学国家菌草工程技术研究中心 福建 福州 350002)

巨菌草(Pennisetumgiganteumsp.)原产于北非地区，于1999年在福建农林大学菌草研究所草圃中试种成功，属单子叶禾本科狼尾草属植物[1].“巨”是巨菌草最显著的特点：生长8个月后的株高可达4 m，茎粗为3.5 cm，共有35片叶，叶长60～132 cm，地上部鲜重可达300～500 t·hm-2[1,2].巨菌草的粗蛋白和糖分含量高，可以作为食药用菌生产的培养料和牛羊猪等家畜饲料，有助于缓解菌业生产中用木材培养食药用菌造成的森林破坏问题，并缓解西北干旱和半干旱地区饲料短缺造成的过度放牧问题.经过近20年的推广和发展，形成了资源高效利用的以菌草技术为核心的植物、菌物和动物三物循环的新兴生态产业.

过去10年中，利用巨菌草改善生态问题集中在中国干旱和半干旱地区开展，如利用巨菌草减轻黄河两岸水土流失问题，先后在宁夏腾格里沙漠东缘、内蒙古阿拉善和西藏林芝等地区开展巨菌草防风固沙效益的研究；在内蒙古鄂尔多斯地区开展巨菌草治理砒砂岩的研究[1,2].在新疆、青海、内蒙古和山东等畜牧业发达地区，开展巨菌草作为牛羊饲料的研究，巨菌草巨大的单位产量极大地缓解了上述地区的草场压力[1].近期，巨菌草的引种和推广地区同样集中在干旱和半干旱地区，如克拉玛依[3,4]、昌吉市[5,6]、呼伦贝尔市鄂温克旗[7]、陕西榆林风沙草滩区[8]、河北中南部[9]等.水资源是干旱和半干旱地区的战略性资源，巨菌草巨大的生物量是否会过度消耗水分成为其生态治理过程中无法回避的难题和障碍.初步研究表明，巨菌草确实比青储玉米消耗了更多的水分，但是生成了更多的有机质[10].为进一步提高巨菌草的水分利用效率，必须深入认识巨菌草的水分耗散规律及其影响机理.

水分耗散机理的研究主要有4个方面.(1)定量描述水分耗散过程的变化特点；(2)水分耗散过程中的主要控制因素分析；(3)基于观测数据的模型参数估算，通过分析参数的变化实现机理的研究；(4)结合模型和观测数据，通过调整模型对某些机理过程的数字化表达以揭示其主要的控制过程.本文在利用观测数据校准模型基础之上，通过参数估算和敏感性分析方法研究参数变化对巨菌草的水分耗散过程的影响.研究结果对于协调巨菌草产业发展和区域水资源安全有重要意义.

1 材料与方法

1.1 观测数据

2015年6月22日—8月29日(DOY 173-241)，在福建农林大学(26°5′21″N，119°14′49″E)大棚内采用盆栽控制试验研究巨菌草的水分利用规律.其中大棚为四周通透、顶部覆盖白色塑料的拱形大棚，主要防止大气降水进入试验区；试验盆的直径×高度为28.5 × 38.0 cm，底部密封，间隔50 cm放置在大棚地上部位方便称重；供试巨菌草采用大小相似的种茎种植，每盆4株，发芽后选择健壮、间隔较大的2株作为后续研究之用.试验包含3个灌溉处理组(每周25、50、75 mm)和1个无巨菌草的空白对照组，灌溉组4次重复，对照组3次重复，在大棚内随机放置，减小环境因素对巨菌草生长的影响.种植巨菌草的盆栽试验组，损失的水分包括土壤蒸发(E)和植物蒸腾(T)，以及没有巨菌草的空白对照组，水分通过土壤蒸发散失掉，因此，蒸散发(ET)的分离通过盆栽试验组减去空白对照组即可得到.巨菌草对水分的获得和散失通过称重法获得，测量间隔为1～7 d不等，3个灌溉处理组获得的ET数据分别记为M1，M2和M3.

受制于盆栽环境和生长时间，试验期间巨菌草的高度低于2 m，每株分蘖少于3个，叶片数少于10片，根系在试验盆中交错生长.随着灌溉量的增加，试验结束后，3种处理的鲜重分别为每盆370.6、488.6、638.6 g.详细的测量过程和数据参考文献[10].

1.2 SiB2模型介绍

SiB2模型是在SiB(Simple Biosphere Model)基础上，由Sellers et al[11]改进的基于植物生理过程[12]的土壤—植被—大气模式，对陆—气界面的CO2、蒸散发和能量平衡有良好的模拟效果[13-15].SiB2模型运行需要的数据包括植被的形态特征、叶片的光学和生理特性、土壤特性以及气象数据等.植被的形态特征参数包括：植物高度(z2)、覆盖度(vcover)、叶面积指数(LAI)、根系深度(rootd)等；叶片的光学特性包括：短波辐射反射率和透过率等；叶片的生理特性包括：气孔导度、气孔导度—光合作用截距(binter)、气孔导度—光合作用斜率(gradm)、量子效率(effcon)、光合作用高温抑制函数的1/2点(hhti)等；土壤特性包括：土壤孔隙度、饱和导水率、土壤湿度指数、土壤含水量等；气象数据包括：温度、降水、风速、相对湿度等.模型输出包括土壤水分和蒸散发及其组成部分在内的多种数据.

在SiB2模型中，蒸散发过程包括地表蒸发和植物蒸腾等[11].地表蒸发基于地表—大气之间的水汽压差及对应的空气动力学阻力获得；植物蒸腾通过计算植物体内—冠层之间的水汽压差及对应的冠层阻力的比值获得.大气环境直接影响空气和林冠中的水分含量而影响饱和水汽压差，大气中水分含量降低或水分扩散过程加快，有助于蒸散发过程.土壤水分亏缺，不仅抑制地表蒸发过程，而且由于土壤水分状况是植物体内水分的主要来源，从而降低植物蒸腾过程.植物高度、冠层结构、叶片特性等是空气动力学阻力和冠层阻力的重要影响因素，水汽传输阻力的增加将抑制水分散失过程.

1.3 模型运行

根据灌溉处理1测量的巨菌草实际生长环境和动态，调节模型的预设参数，包括土壤深度由1.5 m修改为0.38 m，根系深度由1.0 m修改为0.38 m，降水量和降水时间修改为实际灌溉量和灌溉时间，叶面积指数从种植到收获由0.6线性变为3.0，其他时间为0.1，其他参数保持不变.在福州市2015年气象数据(降水条件修改为实际灌溉条件)驱动下，SiB2模型对处理1的蒸散发过程具有良好的拟合结果(图1).线性拟合方程为：

M1=0.938 3×S1+12.616，R2=0.983 5

(1)

图1 SiB2模型对不同灌溉处理蒸散发的模拟Fig.1 Simulations of evapotranspiration under different irrigation amounts using SiB2 model

M1、M2、M3分别表示灌溉处理1、灌溉处理2、灌溉处理3条件下测量的ET；S1、S2、S3表示利用灌溉处理1调整好的参数分别与处理1、处理2、处理3的灌溉量得到的模拟结果；AS2和AS3分别表示根据灌溉处理2和灌溉处理3的实测ET调整参数后模拟的结果.

其中，M1和S1分别表示灌溉处理1条件下实测和模拟得到的累积ET数据.

模型中某个参数的敏感性分析，将该参数分为约10等份，在其他参数保持不变条件下，以2015年气象数据(降水条件修改为实际灌溉条件)为驱动力，分析该参数变化对DOY 177—240(第1次测量时间发生在DOY 177)期间的累积ET影响.

对于灌溉处理2和灌溉处理3，首先采用灌溉处理1得到的参数和相应的灌溉量数据进行模拟，得到灌溉量变化对ET的贡献，然后根据敏感性分析的结果和盆栽试验的相关数据，调整相应的参数，优化灌溉处理2和灌溉处理3的模拟结果与测量数据的相近程度.

2 结果与分析

2.1 蒸散发动态

2.1.1 灌溉对蒸散发季节动态的决定作用 根据灌溉处理1的模拟结果，巨菌草的ET具有很大的波动，最高值可达7 mm·d-1，最低值仅为0.5 mm·d-1；在接近70 d的生长期中，巨菌草的平均蒸散量为4 mm·d-1，总蒸散量为257.55 mm(图2).巨菌草的蒸散发过程与灌溉有密切关系，通常随着1次灌溉过程的发生，蒸散发会有比较显著的增加过程，在灌溉过程发生的前1 d，蒸散发处于比较低的水平.试验中的总灌溉量为236.27 mm，低于同时期内的蒸散量，说明灌溉量不足以完全供给巨菌草的蒸散发过程，土壤水分含量随着巨菌草的生长而逐渐降低.

图2 巨菌草蒸散发的季节动态Fig.2 Seasonal dynamic of evapotranspiration of Giant JunCao

巨菌草的蒸腾失水是蒸散发的主要组成部分，尤其在灌溉发生之后，蒸腾作用的升高幅度更大，其峰值可达6.1 mm·d-1.但蒸腾作用的低值通常不是发生在灌溉发生的前一天，即土壤水分含量最低的时候，说明土壤水分并不是巨菌草蒸腾的唯一控制因素，不利的气象条件会严重限制蒸腾作用(试验期内经常出现连阴天，相关数据未展示).土壤蒸发失水的最大值可达2.8 mm·d-1，一般出现在灌溉发生的同一天，而且随着土壤水分含量的降低，蒸发速率逐渐降低.土壤蒸发失水一般比蒸腾失水过程偏低，尤其在巨菌草生长后期，其差异逐渐增大.

在试验期内，蒸腾占蒸散发的比例基本高于0.6，平均值为0.78.根据试验期的实测数据，土壤蒸发占蒸散发的比例(E/ET)为0.467，而模拟结果为0.22.实测E/ET偏高的原因，首先是盆栽试验中土壤蒸发的测定来自于无遮盖的空白对照组[10]，缺少植物叶片对地面的遮盖，造成土壤蒸发增大.另一个原因是空白对照组的灌溉量与其他处理一致，而仅靠土壤蒸发不足以完全把水分散失掉，从而造成空白对照组中土壤表面保持相对湿润，增大了土壤蒸发.根据夏玉米的蒸发蒸腾特征，土壤水分含量增加极大的增加了土壤蒸发量[16].在生育期中，夏玉米棵间蒸发占总腾发量的比例约37%～45%[17].巨菌草的高度和叶片显著高于玉米[10]，限制了土壤蒸发过程，降低棵间蒸发等无消耗水过程.

2.1.2 土壤水分动态 土壤水分动态与灌溉过程密切相关，尤其是表层的土壤水分含量，灌溉发生后，迅速升高到约60%.在灌溉间歇期，土壤水分含量呈下降过程，直至降至低于30%(图3).深层土壤水分含量与表层土壤水分含量的变化过程类似，其含水量更高，且变化幅度较低，在土壤最深层，受土壤孔隙度和水力学导度等因素影响，含水量的最高值有一定的延迟，但是由于试验和模型中土壤深度较浅(38 cm)，延迟时间只有1 d.增加土壤深度可以延缓深层土壤中湿润锋的到达时间，增加土壤的蓄水能力，从而减小土壤蒸发和蒸散发过程，但是蓄水能力的提升可增强灌溉后期巨菌草的蒸腾作用.在现实情景中，土壤深度可以达到800 cm，深层土壤的湿润锋滞后时间为3～7 d[18].表层土壤水分含量是土壤蒸发的重要影响因子.随着土壤水分含量的增加，土壤蒸发量降低，但是在75%适宜水分条件下，日变化幅度最大，干旱和充足水分条件均降低土壤蒸发的日变化幅度[16].植物的蒸腾速率与土壤含水量同样具有很高的相关性[19].深层土壤含水量为巨菌草的蒸腾提供了相对稳定的水分来源，为灌溉后期蒸腾的保持提供了保障.

www1：0～2 cm土层；www2：2.0～28.5 cm土层；www3：28.5～38.0 cm土层.图3 土壤水分含量的季节动态Fig.3 Seasonal dynamic of soil water content

2.2 蒸散发的敏感性分析

根据SiB2模型中对参数的分类，对蒸散发的相关因素分为形态学参数、生理学参数、土壤条件和气象条件等，其包含的因素参考“1.2 SiB2模型介绍”小节.由于模型对巨菌草蒸散发的模拟时间为1年，但是巨菌草实际生长时间和模型用于分析的数据位于DOY 177—240期间，造成模型运行的很多初始条件对巨菌草蒸散发的敏感性降低，如初始土壤水分含量等，这些参数对蒸散发具有显著影响[20].本文只对巨菌草生长期内的蒸散发具有明显影响的参数进行分析.

2.2.1 巨菌草形态学参数对蒸散发的影响 形态学参数中， LAI、z2和rootd对巨菌草的蒸散发具有重要的影响.尤其是LAI，在2～10范围内，对蒸散发具有线性增强的作用(图4a).而z2和rootd，在初期对蒸散发的增强作用比较明显，后期的作用降低(图4b、4c).

a.叶面积指数与蒸散发的关系；b.高度与蒸散发的关系；c.根系深度与蒸散发的关系.图4 巨菌草形态学参数的敏感性分析Fig.4 Sensitivity analysis on the morphological parameters of Giant JunCao

LAI对蒸散发的增强主要通过提高巨菌草的蒸腾实现.LAI增加意味着用于蒸腾作用的叶片增加，降低水分在叶片中的传输阻力.通过提高粗糙度和零平面位移，z2的增加有利于水分的湍流传输过程，增大了大气—植物之间的水汽压差，从而有利于土壤蒸发和植物蒸腾过程.rootd决定了巨菌草从土壤中吸收水分的能力，尤其在气象条件有利于蒸腾的条件下，保证了巨菌草蒸腾的水分来源.

2.2.2 巨菌草生理学参数对蒸散发的影响 生理学参数中， gradm、binter、effcon和hhti对巨菌草具有显著的影响，其中gradm、binter和hhti的增加，有利于蒸散发，effcon在0.01～0.07区间与ET成同向变化关系，到达0.08后造成ET显著下降(图5).

a.气孔导度—光合作用斜率与蒸散发的关系；b.量子效率与蒸散发的关系；c.气孔导度—光合作用截距与蒸散发的关系；d.光合作用高温抑制函数的1/2点(K)与蒸散发的关系.图5 巨菌草生理学参数的敏感性分析Fig.5 Sensitivity analysis on the physiological parameters of Giant JunCao

在生理参数所选择的研究区间内，hhti对ET的影响表现出逐渐缓和的过程，这与环境因素有密切关系，随着hhti的增加，福州地区大于hhti的气温条件逐渐减少.因此，选择的hhti越大，高温对光合作用的抑制作用越弱；如果选择的hhti超过福州地区的最高气温，则hhti对ET的贡献降低为0.气孔导度的开闭与大小受gradm和binter的控制，两者增大意味着气孔对水分传输的阻力降低，更有利于水分从叶片蒸腾到大气中.气孔的开闭同时受到植物对CO2吸收的影响，effcon表达了在光合作用中每吸收1个光量子所固定的CO2分子数，植物固定足够的CO2之后会关闭气孔，减少水分散失，从而降低ET.

2.3 巨菌草ET对灌溉的响应机理

敏感性分析方法得到了多种参数对巨菌草ET的影响.但是从模型的角度考虑，任何一种被该模型准确模拟的植物，其ET对植物本身、气象和土壤等因素的响应，应该具有相似的结果.因此，敏感性分析得到的结果需要试验数据的支撑，从观测的角度获取各种参数对巨菌草ET的准确影响规律.

根据盆栽试验中3种灌溉量对ET的影响规律，调整模型参数实现对观测数据的优化模拟，从参数调整的角度表明灌溉量对ET的作用机制.以灌溉处理1校准的参数模拟灌溉量2(S2)和灌溉量3(S3)的ET，模拟结果显著偏低(图1).只有通过提高巨菌草高度和LAI以及生理学参数，才能准确匹配灌溉量增加后ET的变化规律.在灌溉处理2条件下，对模型参数的数值做如下调整：z2从3.5变为4.0，LAI最大值从3.0至6.0，effcon从0.05至0.07，hhti从308～310，gradm从9.0～11.0，binter从0.08变为0.15，驱动模型得到的累积ET规律(NS2)与实测ET规律的线性方程为：

M2=1.059 4×NS2-12.658，R2=0.997

(2)

在灌溉处理3条件下，对模型参数的数值做如下调整：z2从3.5变为4.5，LAI最大值从3.0变为8.0，effcon有0.05变为0.07，hhti：308～310，gradm：9.0～15.0，binter从0.08变为0.25，驱动模型得到的累积ET规律(NS3)与实测ET规律的线性方程为：

M3=1.115 8×NS3- 26.985，R2=0.990 6

(3)

因此，灌溉量对ET的影响，是通过增强巨菌草的高度、叶面积指数、根系以及调整气孔导度、光合作用、高温响应等多种因素实现的.随着灌溉量的增加，巨菌草处于相对充分的水分条件下，气孔对叶片水汽的传输阻力降低，高温天气下气孔的开张时间和幅度增强，更加有效的积累有机物，进而实现巨菌草地上和地下部分的增长.

在盆栽试验中，巨菌草的高度没有达到4.5 m，叶面积指数也没有超过8.0，因此，模型的部分参数设置并不精准，使用该参数的原因主要是盆栽试验在塑料大棚中开展，其大气温度、饱和水汽压差等气象条件增强了蒸散发过程，为达到观测数据的量级，需要使用较大的巨菌草参数以降低该效应；该数据也有利于将研究结果应用到大田中，巨菌草在自然条件下生长的土壤环境越好，根系发育就更完善，地上部的分蘖和茎叶更发达.而且，观测试验表明，灌溉量增加，巨菌草的高度、叶片生物量等有极显著增加[10]，巨菌草生长后的气孔导度和蒸腾作用成增加的趋势[21]，支撑了本文的研究结论.

3 结论

巨菌草对水分的耗散是其在生态治理过程中的重要问题.本文基于蒸散发观测数据，通过优化SiB2模型参数研究巨菌草的耗散过程及影响因素.结果表明：

(1)在研究时间段内，巨菌草蒸散发在0.5～7 mm·d-1区间波动，平均蒸散量为4 mm·d-1，总蒸散量为257.55 mm；巨菌草蒸腾作用是蒸散发的主要组成部分，峰值可达6.1 mm·d-1；土壤蒸发作用的峰值可达2.8 mm·d-1.

(2)灌溉是蒸散发的关键控制因素，灌溉的发生通常伴随着土壤蒸发和巨菌草蒸腾量的快速升高，随后逐渐下降.但是蒸腾作用同时受气象条件和深层土壤水分影响，成为巨菌草蒸腾作用与灌溉节奏不匹配的重要因素.

(3)敏感性分析表明，植物高度、叶面积指数和根系深度等形态学参数和气孔导度—光合作用截距、气孔导度—光合作用斜率、量子效率、光合作用高温抑制函数的1/2点等生理学参数是蒸散发的主要影响因素，改变了巨菌草蒸散发在生长期内的累积过程.

(4)通过对比参数调整前后对灌溉处理2和灌溉处理3的蒸散量的模拟效果，发现灌溉量增加对蒸散发的影响机理是多方面的，不仅仅通过增强形态学特征增加蒸腾，生理过程的改善是更重要的过程.

本文的局限性在于观测数据来自于福州地区棚内盆栽试验，其气候条件与西北干旱和半干旱地区有较大的差异，得到的蒸散发数据无法直接用于指导巨菌草的大田管理和生态治理.模型的参数设定受到观测数据的制约，模拟的结果仅具有一定的指导意义.同时，巨菌草生理特征对灌溉量的响应没有明确的试验数据支撑.因此，需要进一步在多地区开展巨菌草田间蒸散发的观测试验，并系统收集相关资料，尤其注重蒸发、蒸腾、株高、叶面积和相关生理特征扥数据的收集，并对试验开展过程的土壤和气象等环境条件加以认真对待.