中国颖蜡蝉科(半翅目：蜡蝉总科)昆虫区系研究

赵正学, 龙见坤,3, 陈祥盛,3

(1.贵州大学昆虫研究所，贵州 贵阳 550025；2.昆虫资源开发利用省级特色重点实验室，贵州 贵阳 550025；3.贵州大学动物科学学院，贵州 贵阳 550025)

颖蜡蝉科(Achilidae)是蜡蝉总科(Fulgoroidea)中一个中等大小的类群，全球已报道500余种.该科昆虫属渐变态昆虫，一生需经过卵、若虫、成虫3个阶段，为植食性，是一类重要的农林害虫.若虫体色通常为褐色，以腐烂树皮里的真菌为食[1-2].成虫以刺吸式口器吸取植物汁液，造成植物营养不良，出现黄色或黄褐色病斑，甚至枯萎、死亡；有时由于唾液刺激，植物细胞会出现反常增殖，形成畸形臃肿的虫瘿；有些种类还能传播病毒.另外，许多颖蜡蝉若虫及雌虫分泌的蜡质能影响寄主植物正常的光合作用，并导致霉菌等植物病害的发生.目前已报道武夷山广颖蜡蝉(CatonidiawuyishananaWang & Huang)危害桃树，福建广颖蜡蝉(C.fujianensisWang & Huang)危害柑橘树，挂墩广颖蜡蝉(C.guadunensisWang & Huang)危害橄榄，峨嵋广颖蜡蝉(C.emeiensisWang & Huang)危害枇杷[3-4].有关颖蜡蝉科昆虫的研究主要集中在形态分类和分子鉴定方面[5-6]，而区系研究甚少.为此，本研究基于中国颖蜡蝉科昆虫物种组成和地理分布数据，运用SPSS 20.0软件并结合地质构造，探讨该科昆虫区系起源、演化及分布格局形成原因，以期为颖蜡蝉科乃至蜡蝉总科昆虫的系统进化学、生物地理学、生态学、生物学研究以及农业害虫防治提供依据.

1 材料与方法

1.1 数据来源

数据来源于3个方面：(1)文献[7-22]；(2)贵州大学昆虫研究所馆藏标本及国内外借阅的标本；(3)世界蜡蝉数据库(http://www.hemiptera-databases.org/flow/).同时，为了更全面地体现我国颖蜡蝉物种情况的真实性，本研究在《中国动物志·颖蜡蝉科》(国家自然科学基金，No.31093430)编研等工作的基础上对我国所有颖蜡蝉物种数量(包括新分类单元)进行统计.标本整理过程中，1头德颖蜡蝉属(Deferundasp.)雌性标本(采自内蒙古呼和浩特)损坏较严重，无法确定到种，故未将其加入种级阶元进行统计，只列入属级阶元.

1.2 区系分析

依据张荣祖[23]提出的世界动物地理区和中国动物地理区的划分体系，对我国颖蜡蝉的各分类单元进行区系统计.

1.3 中国颖蜡蝉科属级分布区聚类分析

为进一步说明各区系间的关联强度，利用Jaccard相似性公式Q=C/(A+B-C)[24](Q为两区相似性系数，A、B为两区物种数，C为两区共有物种数)计算颖蜡蝉科昆虫属级阶元在中国七大动物地理区划的相似性系数，建立属级/地理区划相似性矩阵，运用SPSS 20.0软件进行聚类分析.

2 结果与分析

2.1 中国颖蜡蝉属级阶元的区系分布

2.1.1 在世界动物地理区划中的区系类型和比例 根据表1得出表2，中国颖蜡蝉科属级阶元在世界动物地理区划中有9式区系类型.以东洋区属数最多，达14属，占总数的48.27%；古北—东洋区的属数次之，为8属，占27.58%；剩余区系均只有1属.这表明中国颖蜡蝉科属级阶元以东洋区分布为主导优势，古北区占有一定比例，且跨区型分布较少.

表1 中国颖蜡蝉科昆虫属级地理区划分布Table 1 The distribution of genera of Chinese Achilidae in zoogeography

续表1

属名世界动物地理区划分布古北区新北区东洋区非洲区新热带区澳洲区中国动物地理区划分布华北区东北区蒙新区青藏区西南区华中区华南区拟广颖蜡蝉属Paracatonidia√√盾颖蜡蝉属Peltatavertexalis√√√苯颖蜡蝉属Phenelia√√√√√普颖蜡蝉属Plectoderoides√√√√√罗颖蜡蝉属Rhotala√√√半颖蜡蝉Semibetatropis√√√丝颖蜡蝉属Spino√√√汤颖蜡蝉属Tangina√√√√凹颖蜡蝉属Tegulaconcavus√√√乌颖蜡蝉属Usana√√√√√异脉颖蜡蝉属Venabnormalis√√

2.1.2 在中国动物地理区划中的区系类型和比例 由表1得出表3，中国颖蜡蝉科属级阶元在中国动物地理区划中共有10式区系类型.以华中—华南区属数最多，共计10属，占总数的34.50%；华南区属数次之，共计7属，占24.14%；剩余区系类型中属数均较少.该科属级阶元跨区型有19属，其中以跨二区型占主导地位.由此表明，颖蜡蝉科属级阶元以华南区分布占主导优势，且跨区类型较多，但范围窄，以“华中—华南区”二区型为主.

表2 属级阶元在世界动物地理区划中的区系类型和比例Table 2 The distribution pattern and ratio of the genera in zoogeographic region of world

表3 属级阶元在中国动物地理区划中的区系类型和比例Table 3 The distribution pattern and ratio of the genera in zoogeographic region of China

2.2 中国颖蜡蝉种级阶元的区系分布

2.2.2 在中国动物地理区划中的区系类型和比例 中国颖蜡蝉科种级阶元在中国动物地理区划中共有16式区系类型(表4).其中，华南区种数最多，共计46 种，占总数的37.40%；华中区种数次之，计35种，占28.46%；华中—华南区种数15种，占12.19%；剩余区系种数均较少；蒙新区无该物种记录.颖蜡蝉科种级阶元跨区型种数共计29种，其中，跨二区型22种，跨三区型5种，跨四区型2种.由此表明，颖蜡蝉科昆虫种级阶元以华南区和华中区分布为主，且跨区型分布少，区系组成单一，以“华中—华南区”跨区型分布较多.

综上所述，中国颖蜡蝉科属、种级阶元分布在世界动物地理区划中表现为东洋区远多于古北区、跨区型少的特点，在中国动物地理区划中表现为区系组成较为单一，其中以华南区和华中区分布占主导地位，且跨二区型最多，其他跨区类型少.中国颖蜡蝉科昆虫在古北区和东洋区的较大物种数差异表明物种间缺乏交流；同时，该科昆虫在中国动物地理区划中的物种交流程度也不一，其中，华中区和华南区的物种交流最频繁，区系关联性最强.

表4 种级单元在中国动物地理区划中的区系类型和比例Table 4 The distribution pattern and ratio of the species in zoogeographic region of China

2.3 中国颖蜡蝉科属级分布区聚类分析

由图1可见，颖蜡蝉科昆虫在中国七大动物地理区划的相似关系：华中区和华南区的距离系数最小，约为1；西南区的距离系数次之，约为7；蒙新区的距离系数最大，约25.这表明华中区和华南区属级阶元的相似性最高，物种交流最为频繁，区间关联性最强；而蒙新区与其他分布区的物种交流程度最低.

图1 颖蜡蝉科属级阶元在中国动物地理区划的聚类分析Fig.1 Cluster analysis of genera of Achilidae in zoogeographic region of China

3 讨论

3.1 中国颖蜡蝉科昆虫区系起源和演化

我国在地质历史上属于劳亚古陆南缘，位于劳亚古陆和冈瓦纳古陆两个巨型陆块的交接过渡地带，属于二者间的转换构造域.受加里东运动、印支运动和喜马拉雅山运动等因素的影响，第四纪才形成了我国现代地壳格局和自然独特面貌[25].从世界动物地理区划来看，古北界、东洋界在我国地域部分属于劳亚古陆.中国颖蜡蝉科属、种级阶元在世界动物地理区划中均以东洋界分布为绝对优势，古北界次之，表明劳亚古陆分布占优，显示出劳亚古陆起源特点.“东洋—古北区”为主要跨区分布类型，反映这两个区的物种交流程度多于其他区划，这与两界长期处于同一板块及没有明显的地理阻碍有关.

3.2 中国颖蜡蝉科昆虫分布格局形成原因

中国颖蜡蝉科昆虫分布格局总体上呈现东洋区多于古北区、区系组成单一的特点，主要是由地球历史气候和当前气候特点、植被分布以及复杂的地理地貌共同作用的结果.由于冰期和降温事件的影响， 北方地区曾出现过气温骤降现象[26-27]，促使北方地区颖蜡蝉向南移动去寻找庇护所；同时，北方森林覆盖率较少，大多数分布在东北区和华北区，且层次结构简单，而蒙新区属于草原和荒漠生态环境，青藏区为高山草甸、草原及高寒荒漠类型[28]，造成颖蜡蝉科食物来源的短缺；加之北方畜牧业、农业发展历史相对较长，原始生态环境破坏较为严重，致使古北区颖蜡蝉分布较少.

东洋区位于热带和亚热带，气候温暖湿润，植被覆盖率高，高山和热带雨林地区人类活动干预少，特别是华南区和华中区自然环境较为优越，炎热多雨，植物茂密且层次多.因此，这两个区物种数最多，形成颖蜡蝉科昆虫的分布中心与分化中心，且物种容易扩散交流.中国地理地貌复杂，存在如喜马拉雅山脉、秦岭山脉、黄河、长江等天然屏障，且颖蜡蝉自身飞行能力较差，致使其跨区物种较少，区系组成单一.