漳河源铁坚油杉群落物种多度分布模型

2018-12-11张敏张孝林汪洋

湖北农业科学 2018年18期

张敏　张孝林　汪洋

摘要：采用模式倍程分组法，借助Weibull模型拟合湖北省南漳县漳河源自然保护区铁坚油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]群落的乔木层物种多度分布。结果表明，3个样方乔木层以及3个样方乔木总和的Weibull多度分布模型拟合经2检验，样方1与样方3符合Weibull分布；而样方2与合并样方不完全符合Weibull分布；K-S检验表明，4个取样方式下，乔木层物种多度均符合Weibull分布，其模型应用于铁坚油杉群落乔木多度分布是可行的。

关键词：铁坚油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.]；群落；物种多度；Weibull分布模型；南漳县

中图分类号：S791.15+8（634NZ）文献标识码：A

文章编号：0439-8114（2018）18-0080-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.18.020 开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Species Abundance Distribution Model of Keteleeria davidiana Community in Zhangheyuan Nature Reserve

ZHANG Min，ZHANG Xiao-lin，WANG Yang，LI Xin-zhi

（Hubei Ecology Polytechnic College，Wuhan 430200，China）

Abstract： Based on model octave grouping method， Weibull distribution model was employed to fit the species abundance of the tree layers in the Keteleeria davidiana（Bertr.） Beissn. community in Zhangheyuan Nature Reserve of Nanzhang county， Hubei province. The results showed that， the Weibull distribution models of the tree layers of 3 consecutive sample plots and 3 samples plots combined were tested with2， and the fitting models of tree layers in sample plot 1 and sample plot 3 were in accordance with Weibull distribution， while the fitting models of tree layers in sample plot 2 and the sample plots combined were not completely in accordance with Weibull distribution； the K-S test showed that the species abundance of the tree layers was consistent with Weibull distribution through four sampling sources. Comprehensively speaking， Weibull distribution model proves to be applicable to the species abundance distribution of tree layers in K. davidiana communities.

Key words： Keteleeria davidiana （Bertr.） Beissn.；community；species abundance；Weibull distribution model；Nanzhang county

物种多度分布格局模型研究是利用数理统计方法描绘物种多度分布的方法，也是生物多样性研究方法之一，其研究结果对理解群落结构具有重要的意义[1]。物种多度格局研究始于20世纪30年代，是种群生态学和群落生态学研究的起点[2]。近年来，种-多度分布研究有了重大发展，很多关于物种多度分布的研究均致力于建立适用于不同类型群落或集合的特点各异的理论模型，利用这些模型可以去拟合实际观测数据，再根据拟合效果进一步推测物种多样性的形成机制[3，4]。因此，物种多度分布格局模型研究有助于揭示群落组织结构和物种分布规律，这对于生物多样性保护和森林群落管理具有重要意义[5]。铁坚油杉[Keteleeria davidiana （Bertr.）Beissn.]为松科（Pinaceae）油杉属（Keteleeria Carr.）常绿乔木，为第三纪孑遗裸子植物，属中国特有种，已被列入中国濒危树种名录[6]。该树种分布于中国的陕西、甘肃、湖北、四川、贵州、云南等省，其树体高大、干形通直、生长迅速，是重要的造林先锋树种[7，8]，并且材质优良，可用于制作高檔家具、装饰材料等。目前，天然铁坚油杉种群不断受到人为破坏，导致其生境碎片化，格局呈零星分布[9]。因此，研究和保护该物种十分紧迫。

国内关于铁坚油杉的研究涵盖了生物学特性[10]、群落类型[11]、引种驯化[12]、播种育苗、造林技术、生物量、生产力及木材物理力学性质[13-16]、生长规律[17，18]、种群结构分布[19]及种群空间结构特征[20]等多方面；为进一步有效保护和利用铁坚油杉，建立和研究铁坚油杉群落物种多度分布格局模型是十分必要的，也是前人研究的延伸。湖北省南漳县漳河源自然保护区铁坚油杉群落为新近发现，该群落显著特点是铁坚油杉为显著优势种和建群种。群落物种较为丰富，群落结构较为复杂。试验利用Weibull分布密度函数对该保护区铁坚油杉天然次生林乔木物种的多度进行了拟合，建立了铁坚油杉物种多度分布的Weibull模型，以期深入了解群落内物种关系及其动态变化，从而为保护漳河源铁坚油杉及其群落生物多样性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

漳河源自然保护区地处北亚热带季风湿润型气候区，气候温和，雨量充沛，雨热同期；年均气温13.6 ℃，年均降水量1 012 mm，年平均相对湿度87%。研究地位于漳河源自然保护区的漳河源头，地处荆山山脉东麓，是由中山地形向低山、丘陵地形过渡的地带，海拔在485～1 236 m。铁坚油杉群落位于保护区内的板桥镇冯家湾村，样地的地理坐标为北纬31°33′，东经111°34′，海拔610～630 m。该群落位于北东偏32°的山坡中上坡位，坡度32°～40°。样地土壤为山地黄棕壤，中薄土层类型，砾石较多。良好的水热条件使该自然保护区蕴育出丰富的植被类型，该群落植被是以铁坚油杉为优势种的天然次生中龄林，郁闭度为0.7。由于地理位置较为偏远，人为干扰较小，群落里主要伴生的乔木有麻栎（Quercus acutissima Carruth.）、华千金榆（Carpinus cordata Bl. var. chinensis Franch.）、化香（Platycarya strobilacea Sieb. et Zucc.）、山胡椒[Lindera glauca（Sieb. et Zucc.）Bl.]等；主要灌木有毛黃栌（Cotinus coggygria Scop. var. pubescens Engl.）、烟管荚蒾（Viburnum utile Hemsl.）、南五味子（Kadsura longipedunculata Finet et Gagnep.）等；草本植物主要有云雾薹草（Carex nubigena D. Don）、紫金牛（Ardisia japonica（Thunb）Blume）、黑足鳞毛蕨（Dryopteris fuscipes C. Chr.）和淫羊藿（Epimedium brevicornum Maxim.）等。

1.2 样地选择与设置

依据铁坚油杉群落大小状况，选择样地。采用相邻格子法，设立3个连续400 m2（20 m×20 m）的L型标准样方，面积1 200 m2。在每块标准样地内设立4个10 m×10 m乔木样方，共12个，并在每个乔木样方内设置1个5 m×5 m的灌木样方和1个1 m×1 m的草本样方。对胸径≤2.5 cm的植株测定地径、高度；对胸径≥2.5 cm的活立木记录胸径、冠幅、枝下高等指标。1号样方有乔木26种，2号样方27种，3号样方26种，全部调查样方合并后，共有乔木48种。同时记录环境因子。

1.3 物种多度模型拟合

2 结果与分析

按照覃林等[21]的研究方法，采用倍程方法对漳河源铁坚油杉群落乔木层物种进行多度分组，以样地内样方为单位，分别对样方1、样方2、样方3、合并样方共4个研究对象内的乔木层进行物种多度分布的Weibull模型拟合，并计算模拟频数，结果见表1。从表1可见，1号样方在多度频数上仅有7个倍程分组，2号和3号样方分别有8个倍程分组，但它们的6～7级倍程上的物种数为0。3个样方合并后，全部乔木物种有9个倍程分组，且在8级倍程上的物种频数为0。由于2号、3号和合并样方的非最高倍程物种频数为0，且最高倍程物种全部为铁坚油杉，说明该物种为群落的绝对优势种和建群种。

由表2还可知，尺度参数b的大小排列为合并样方（3.527）>样方1（3.269）>样方2（3.231）>样方3（3.007），以合并样方的b值最大，可能与其倍程个数最大有关；而样方1的倍程为7，样方2和样方3倍程均为8，但b值却较小，说明尺度参数b不一定反映出了倍程个数的特性，其相关影响因素需进一步研究比较。但形状参数c能较好地反映分布曲线类型，4个拟合模型参数均符合1

3 小结与讨论

Weibull模型是以物种多度分布表为基础建立的，模型涉及到物种多度的研究尺度，且模型中有不同的参数值。试验采用了覃林等[21]提出的研究方法，该方法克服了等间距分组不足的缺陷。一方面通过Weibull模型拟合物种多度分布时，采用模式倍程对多度分组；另一方面在确定形状参数c和尺度参数b之前，由于物种多度最小，可以理解为零，故位置参数a定为0，避免了确定间距大小的主观性或等间距分组等操作出现的误差问题。

采用模型是为了研究实际群落的多度格局，从而揭示群落的结构关系，利用模型探讨群落结构才是多度格局研究的真正目的[24]。群落多度格局对于认识一个群落而言，比多样性指数更有效，但由于多度分布模型的拟合比多样性指数的计算复杂且困难得多，多度格局的研究仍需要继续加强[5]。另外，仅仅强调现有模型拟合目标群落的多度分布，而忽视多度分布尺度和取样方法是不够的。因此试验通过采用不同样方、合并样方等形式，对湖北省南漳县漳河源自然保护区的铁坚油杉天然次生林群落的乔木层物种多度分布进行Weibull拟合，旨在注重尺度和取样效果，其结果证明还是可行的。

由于群落是复杂多变的，下一步的研究还应涉及到不同林层、群落空间结构、生态环境因素干扰及生物多样性指数影响等综合因子，并结合建立最佳模型来拟合，从而更好地反映出漳河源铁坚油杉群落的特征特性。

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