秦岭南坡栓皮栎种子雨动态变化

王 京，张 博，侯 祥

(1.陕西省动物研究所, 西安 710032; 2.陕西师范大学生命学院, 西安 710062)

许多壳斗科植物特别是栎属植物，在秦岭地区通常是重要的优势树种，在生态环境保护、减少水土流失等方面具有十分重要的作用。栓皮栎作为栎属落叶乔木，坚果卵球形或椭圆形，花期5月，果期9-10月，主要分布在我国辽宁、陕西、甘肃等地，是秦岭南坡陕西佛坪国家自然保护区常见优势树种和建群树种。研究表明，这些壳斗科植物在自然更新过程中具有较低的自然更新率，因此，对这些植物生活史过程的研究得到了国内外生态学家的广泛关注[1-4]。种子雨是种子植物在自然更新过程中最为关键的阶段之一，在特定时间和空间从母树上散落一定数量种子的过程称为种子雨，其种群繁殖体的主要来源[5-6]。植物种子在成熟和种子雨下落过程可能会面临昆虫、啮齿类动物等的捕食风险，尤其是壳斗科栎属植物，由于其种子内含有丰富的淀粉、脂肪等营养物质，通常称为许多动物优先寄生和取食的对象[6-7]。

昆虫，尤其是象甲科(Curculionidae)和小卷蛾科(Olethreutidae)昆虫，是壳斗科植物种子的重要捕食者。它们通常在种子成熟的过程中寄生在种子内，大量摄取种子内营养物质，最终可能会严重影响种子活力、成熟率和萌发率等，是影响种子更新的重要因素之一[2,6,8]。种子是昆虫、啮齿类动物等的重要食物资源，它们通常遭受很强的捕食压力，在长期协同进化过程中，为了避免种子被昆虫大量捕食，植物自身又有一定的防御机制。如植物通过调节种子产量大小年的周期性变化来改变取食者的饥饿(种子小年)或饱足程度(种子大年)，以确保其种群实现有效更新[9-10]。为此，我们进行了佛坪国家自然保护区重要建群种——栓皮栎的种子雨组成、种子产量季节及年度变化状况等研究。

1 材料与方法

本研究于2011—2013年在秦岭南坡佛坪国家自然保护区内进行，研究地概况和研究方法与参考文献[6、11]相同，这里不再赘述。

2 结果与分析

2.1 种子雨动态变化

3 a间，栓皮栎种子雨季节动态变化趋势相似，种子雨下落基本从8月下旬开始至11月中下旬结束，整个种子雨下落过程主要经历了起始期、高峰期和末期3个阶段(图1)。在种子雨下落起始期种子类型主要以败育种子和壳斗为主；高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此时期主要以完好种子为主；随后进入种子雨下落末期阶段，此时期种子各类型的数量均趋于减少，最后直至降为0。

3 a间栓皮栎种子雨密度变化较为明显，虽然2011年与2012年间无显著差异(p=0.84)，但2013年种子雨产量为(74.63±7.84)粒·m-2，分别显著高于2011年的(46.12±4.95)粒·m-2和2012年的(49.48±6.20)粒·m-2(p=0.02和p=0.00)。

2.2 种子雨构成比例

从图2可以看出，3 a间栓皮栎种子雨构成比例差异不明显。完好种子、虫蛀种子和败育种子比例2011年分别为47.05%、15.61%和37.34%，2012年分别为53.50%、18.92%和27.58%，2013年分别为44.17%、16.63%和36.20%；栓皮栎种子完好率、虫蛀率及败育率间均无显著差异性(F=0.612，df=2，p=0.56；F=0.25，df=2，p=0.78；F=4.293，df=2，p=0.05)。

图2 2011—2013年栓皮栎种子雨构成

2.3 种子产量大小年分布

3 a间，栓皮栎种子产量存在显著差异(F=4.29，df=2，p=0.04)。其中2013年种子产量为(40.75±5.25)粒·m-2，分别显著高于2011年的(24.21±2.77)粒·m-2和2012年的(24.58±3.26粒·m-2(p=0.04和p=0.03),但2011与2012年间无显著差异(p=0.93)。

图3 2011-2013年栓皮栎种子产量

图1 2011—2013年栓皮栎种子雨动态变化

3 讨论与结论

本研究中，3 a栓皮栎种子雨下落过程基本从8月下旬开始至11月中下旬结束，整个过程主要经历了3个阶段，即种子雨下落起始期、高峰期和末期，其中高峰期主要集中在9月下旬至10月中上旬，此时期下落种子主要以完好种子为主。3 a间，种子雨构成比例无明显差异，而且在每年中完好种子所占比例都是最大的，虫蛀种子所占比例都是最小的。

有研究表明，在种子雨下落过程中，完好种子、虫蛀种子、败育种子和壳斗4种类型会表现为不同的动态变化[11-13]。理论上讲种子与壳斗应该是一一对应关系，但本研究中，栓皮栎在种子雨下落过程中有大量壳斗下落，我们推测出现这种现象的原因可能是种子在下落前，遭受鸟类等动物的捕食，导致只有壳斗掉落。此外，栓皮栎败育种子下落初期和高峰期略早于完好种子，这或许是植物适应动物捕食的一种自我保护策略。一方面，植物通过让发育不良及败损种子停止生长而提前下落, 这样可以将更多的能量用来繁殖那些萌发力更强的种子[5]。另一方面，前期落下非完好种子可以使取食种子的捕食者得到暂时“饱足”，降低了后期完好种子可能会被大量捕食的风险，从而使更多的完好种子正常萌发最终实现植物的更新，表明败育种子的提前脱落可能对完好种子的存活和植物的更新具有一定的促进作用[14-15]。

有研究表明许多植物特别是栎属植物具有种子结实大小年现象[2,5]。造成植物种子产量大小年周期变化的原因有很多，主要包括内在原因(自身生殖差异性)，外在原因(降雨量、温度、湿度、风速、动物取食等)[13,16]。本研究中，2013年栓皮栎的种子雨密度和种子产量均显著高于2011年和2012年，说明栓皮栎也存在种子产量大小年现象。根据研究结果，我们推测2013年是栓皮栎种子产量相对大年，而2011年和2012年是其种子产量相对小年。然而由于本研究栓皮栎种子雨仅监测了3 a，因此，要更详细准确地掌握栓皮栎种子产量大小年周期变化规律还需要进一步长期的调查研究。有研究表明，种子虫蛀率与种子产量间存在一定的关系，他们认为在种子产量较高年份种子虫蛀率较低，相反在种子产量较低年份种子虫蛀率反而升高[2,5,17]。但在本研究中，栓皮栎种子虫蛀率与种子产量间未发现有此规律存在，这可能与本研究调查年限较短有一定的关系，需今后长期的监测结果来进一步验证。