大气CO2浓度升高对玉米叶片光合生理指标及其产量的影响

王秋兰，靳鲲鹏，曹晋军

（山西省农业科学院谷子研究所，山西长治046001）

自工业革命以来，人类的生产活动和生活需要使大气中温室气体的浓度不断升高[1-3]，温室气体中以CO2浓度增加尤为显著[4-5]，有数据显示，全球CO2浓度已从工业革命前的 280 μmol/mol上升到2011 年的 391 μmol/mol[6-8]。有预计称，到 21 世纪末期，全球 CO2浓度将会达到 421～936 μmol/mol[9-10]。大量研究表明，CO2是重要的温室气体之一[11]，也是植物进行光合作用的基础底物，其浓度的升高一定会对植物的光合生理生化过程和生理生态活动产生重要影响[12-14]。大气CO2浓度升高不仅能够促进植物的光合作用，提高植物水分利用率，还有利于植物生长及作物产量提高[15]。目前，国内外关于CO2浓度升高对植物光合作用影响的研究有一定基础[16]。

本试验在前人研究的基础上，利用开顶式气室（OTCs）研究了CO2浓度升高对不同生育时期玉米叶片叶绿素含量、净光合速率、叶面积指数以及产量方面的影响，为揭示玉米叶片叶绿素含量、净光合速率、叶面积指数、产量的变化对CO2浓度升高的响应方式与响应程度，以及对环境变化的适应机制提供理论依据和研究思路。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试玉米品种为大丰30，由山西省大丰种业有限公司提供。

1.2 试验设计

试验设3个开顶式气室（open top chamber，OTC）加控制系统。气室结构为钢结构，外罩为塑料薄膜，面积为4 m×5 m，高4 m，顶部开放面积4 m×1.5 m，3个气室大小面积均一致。控制系统通过气室内的CO2传感器采集室内的CO2浓度，并将此数据传输到主控电脑，按照控制程序控制各气室的电磁阀的开闭，将对照气室和处理气室的CO2浓度控制在目标浓度[17]。3个开顶式气室分别为:对照气室（CO2浓度 380 μmol/mol，C380） 和 2 个处理气室（CO2浓度分别为450（C450），550μmol/mol（C550））。

1.3 试验方法

试验于2017年在山西省农业科学院谷子研究所试验田进行，该试验田位于山西省长治市郊区。玉米于2017年4月26日播种于长、宽、高为120 cm×75 cm×55 cm的塑料箱中，箱底部打5个孔用于排水，箱内土深60 cm。每箱种5穴，每穴播2粒种子，三叶期每穴定苗1株。每个气室种10箱。定期浇水，保证无干旱影响，3个气室其他管理措施保证均匀一致。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 叶绿素含量 用丙酮-无水乙醇混合液（体积比为1∶1）8 mL在室温、黑暗条件下提取叶绿素，分别在波长646，663 nm下测定吸光度，根据Lichtenthaler和Wallbum的修正公式计算叶绿素a、叶绿素b、叶绿素（a＋b）的含量。

1.4.2 净光合速率 用便携式光合测定系统LI-6400（美国），于晴天 10：00—12：00，分别于抽雄期和灌浆期进行测定。光照强度控制在1 200 μmol/（m2·s），叶片温度控制在30℃。选择健康叶片，测定叶片中部的相同部位，每次选取5个叶片，取其平均值。

1.4.3 籽粒产量与生物产量 玉米收获后，果穗与植株自然风干称质量，籽粒产量为用日本KETT产PM-8188-A高频电容式谷物水分测量仪测含水率后折14%标准水的产量。

1.5 数据处理

采用SPSS 18.0软件对数据进行分析，用Excel 2003作图。

2 结果与分析

2.1 大气CO2浓度升高对玉米叶片叶绿素含量的影响

从表1可以看出，从抽雄期到灌浆期，高浓度CO2处理下玉米叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）的含量均表现出逐渐升高的趋势，平均含量均高于对照CO2浓度下的叶绿素值，在抽雄期C450与C550处理的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）的含量分别比对照 C380增加 7.81%，28.13%，10.71%和17.19%，43.75%，20.98%；在灌浆期C450与C550处理的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）的含量分别比对照C380增加10.95%，10.26%，10.84%和19.52%，25.64%，20.48%；与对照C380相比，在抽雄期C450处理叶绿素a含量高于对照，但差异未达显著水平，C550处理叶绿素a含量高于对照，差异达显著水平；C450与C550处理的叶绿素b含量均高于对照，且差异均达显著水平；C450处理叶绿素（a＋b）含量高于对照，差异未达显著水平，C550处理叶绿素（a＋b）含量高于对照，差异达显著水平。与对照C380相比，在灌浆期，C450处理叶绿素a含量高于对照，但差异未达显著水平；C550处理叶绿素a含量高于对照，差异达显著水平；C450处理叶绿素b含量高于对照，但差异未达显著水平，C550处理叶绿素b含量高于对照，差异达显著水平；C450处理叶绿素（a＋b）含量高于对照，但差异未达显著水平，C550处理叶绿素（a＋b）含量高于对照，且差异达显著水平。2个高浓度CO2处理C450和C550之间叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）含量均表现为C550处理高于C450处理，但是差异均未达显著水平。由此可知，CO2浓度的升高对玉米在抽雄期和灌浆期叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）含量增加有显著促进作用。

表1 高浓度CO2处理下玉米叶片叶绿素含量的变化 mg/g

2.2 大气CO2浓度升高对玉米叶片净光合速率的影响

由图1可知，CO2浓度的升高对玉米叶片净光合速率的增加有明显促进作用。在抽雄期，2个高浓度CO2处理C450和C550的叶片净光合速率比对照C380分别高21.43%和31.97%，且3个处理之间的差异均达到显著水平；在灌浆期，2个高浓度CO2处理C450和C550的叶片净光合速率比对照C380分别高20.62%和29.55%，且3个处理之间的差异也均达到显著水平。由此可知，CO2浓度的升高对玉米在抽雄期和灌浆期叶片净光合速率的升高作用非常明显。

2.3 大气CO2浓度升高对玉米叶面积指数的影响

由图2可知，随着生育进程的推进，3个处理的叶面积指数变化规律一致，均表现为单峰曲线变化，且均在抽雄期达到最高值。3个处理间在苗期叶面积指数无明显差异，从大喇叭口期开始均表现为2个高浓度CO2处理C450和C550叶面积指数高于对照C380处理，且2个高浓度CO2处理以C550处理的叶面积指数为最高。因此，在高浓度CO2处理下，叶面积指数能够达到有效提高，且随着CO2浓度的升高而升高。

2.4 大气CO2浓度升高对玉米产量以及经济系数的影响

从表2可以看出，2个高浓度CO2处理C450和C550在单株籽粒产量方面均表现为增产，增产幅度分别为9.64%，11.83%，同时在单株生物产量方面也表现为增产，增产幅度分别为7.65%，9.40%；单株籽粒产量和单株生物产量均表现为C550＞C450＞C380，且3个处理间差异均达显著水平。2个高浓度CO2处理C450和C550的经济系数均为0.48，C380处理为0.47，经济系数较低的原因有可能是因为在塑料箱中栽培的原因。因此得知，随着CO2浓度的升高，玉米的单株籽粒产量以及单株生物产量均表现为显著提高，CO2浓度的升高对玉米产量有显著促进作用。

表2 高浓度CO2处理下玉米籽粒产量和经济系数的变化

3 结论与讨论

CO2是植物进行光合作用的原料之一，光合作用除受CO2浓度升高的影响外，温度、水分、养分等多个环境因子都会对植物产生重要影响[18-19]。瑞典科学家通过对比100 a前植物标本和现代植物的新陈代谢发现，在过去的百余年间，大气二氧化碳水平增加使植物的净光合作用有所增加[20]。前人也有研究认为，长期高浓度的CO2环境下，一些植物的光合速率会逐渐下降，最终接近或低于普通大气CO2浓度下生长的对照水平，会出现光适应现象，C4植物功能群不同，表现出的光适应程度也有所不同。本试验并没发现这种光适应现象的出现，随着CO2浓度的升高，叶片叶绿素a、叶绿素b和叶绿素（a＋b）的含量均逐步升高，叶片净光合速率也在不断升高，从大喇叭口期开始到生育期完结叶面积指数均表现为增大，最终单株籽粒产量以及单株生物产量也表现为提高。

综上所述，CO2浓度升高能够使玉米叶片叶绿素含量增加，光合能力上升，叶面积指数提高，从而积累了更多的干物质，对玉米经济产量和生物产量的提高有显著促进作用。但是本试验因为条件有限仅做了3个浓度梯度，随着CO2浓度的继续升高，最终对玉米叶片生理指标及其产量的影响还有待于进一步研究。