我国水稻田杂草抗药性研究进展

董立尧 高原 房加鹏 陈国奇

摘要

水稻是我国最主要的粮食作物之一，杂草的危害严重影响了水稻的产量与品质。化学防除仍然是治理水稻田杂草最有效的途径。目前我国水稻田稗属杂草、千金子、马唐、雨久花、野慈姑、异型莎草、耳叶水苋、眼子菜、节节菜、萤蔺等多种杂草对二氯喹啉酸、五氟磺草胺、氰氟草酯、噁唑酰草胺、苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、双草醚、噁草酮、乙氧氟草醚等多种常用除草剂产生了抗药性。面对日趋严重的水稻田抗药性杂草的危害，对抗药性杂草进行深入系统的研究以达到科学防治的目的显得尤为重要。本文总结了我国水稻田抗药性杂草的抗药性水平、靶标酶抗药性机理、代谢酶抗药性机理和其他抗药性机理，归纳了抗药性杂草的交互抗性、多抗性发生情况以及抗药性治理现状，分析了我们在杂草抗药性研究与治理方面面临的问题。

关键词

水稻; 杂草; 抗药性水平; 抗药性机理; 抗性治理

中图分类号：

S 451.21

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2018250

Research progress on the herbicide-resistance of weeds in rice fields in China

DONG Liyao， GAO Yuan， FANG Jiapeng， CHEN Guoqi

（College of Plant Protection， Nanjing Agricultural University， Key Laboratory of Integrated Management of

Crop Diseases and Pests， Ministry of Education， Nanjing 210095， China）

Abstract

Rice is one of the most important cereal crops in China. Weed occurrence in rice fields causes serious threats on the production and quality of rice. Currently， chemical herbicides are the main resources for weed control in rice fields. To date， more than ten weed species in rice fields in China， including Echinochloa phyllopogon， E.crusgalli var. crusgalli，E.crusgalli var. zelayensis， E.glabrescens， Leptochloa chinensis， Digitaria sanguinalis， Monochoria korsakowii， Sagittaria trifolia， Cyperus difformis， Ammannia auriculata， Potamogeton distinctus， Rotala indica and Schoenoplectus juncoides， have evolved resistance to various herbicides such as quinclorac， penoxsulam， cyhalofop-butyl， metamifop， bensulfuron-methyl， pyrazosulfuron-ethyl， bispyribac-sodium， oxadiazon and oxyfluorfen. On the background of increasing serious threats caused by herbicide-resistant weeds， in-depth and systematic researches on this topic are urgently needed. Here we summarized the resistant factors， target-site mechanisms， metabolic mechanisms and other kinds of non-target-site mechanisms in herbicide-resistant weed species. We also reviewed patterns of cross-resistance and multiple-resistance， as well as the status of management in herbicide-resistant weeds. At the end， we analyzed problems in the researches and management of herbicide resistance in China.

Key words

rice; weed; resistance level; resistance mechanism; resistance management

水稻是我國三大主粮作物之一，我国有 65% 以上的人口主食大米[1]。我国是水稻种植大国，种植面积达2 996.2万hm 稻米产量2.1亿t，约占我国粮食总产量的33.6%[2-5]。杂草是影响水稻产量和品质的重要因素[6-7]。据统计，我国每年因杂草危害造成的水稻产量损失约1 000万t，平均损失率在15%左右，发生严重时甚至减产50%以上[4， 7-8]。

我国水稻田杂草种类较多，比较普遍发生的大约有24科60多种，在不同的栽培方式下，杂草种类差异较大。以长江中下游地区为例，水直播稻田优势杂草种群主要有稗属杂草Echinochloa spp.、千金子Leptochloa chinensis、节节菜Rotala indica、鳢肠Eclipta prostrata、鸭舌草Monochoria vaginalis、异型莎草Cyperus difformis、丁香蓼Ludwigia epilobiloides等[9];旱直播稻田优势杂草种群主要有稗属杂草、杂草稻Oryza sativa、千金子、马唐Digitaria sanguinalis、狗尾草Setaria viridis、异型莎草、扁秆藨草Schoenoplectus planiculmis、野荸荠Heleocharis plantagineiformis、牛毛毡Heleocharis yokoscensis、水莎草Juncellus serotinus、鳢肠、眼子菜Potamogeton distinctus、矮慈姑Sagittaria pygmaea、空心莲子草Alternanthera philoxeroides、鸭舌草、水竹叶Murdannia triquetra等[9];移栽稻田（含机插秧稻田）优势杂草种群主要有稗属杂草、陌上菜Lindernia procumbens、矮慈姑、鸭舌草、节节菜Rotala indica、千金子、异型莎草、空心莲子草、鳢肠、水苋菜Ammannia baccifera、扁秆藨草、马唐、眼子菜等[10]。

当前，化学防除是最为便捷有效的稻田杂草防控手段，我国水稻田中广泛使用的土壤封闭处理除草剂主要有丙草胺（pretilachlor）、丁草胺（butachlor）、乙草胺（acetochlor）、苯噻酰草胺（mefenacet）、噁草酮（oxadiazon）、丙炔噁草酮（oxadiargyl）、莎稗磷（anilofos）、吡嘧磺隆（pyrazosulfuron-methyl）、苄嘧磺隆（bensulfuron-methyl）、二甲戊乐灵（pendimethalin）、禾草丹（thiobencarb）等单剂及其复配剂;常用的茎叶处理除草剂有二氯喹啉酸（quinclorac）、氰氟草酯（cyhalofop-butyl）、五氟磺草胺（penoxsulam）、嘧啶肟草醚（pyribenzoxim）、双草醚（bispyribac-sodium）、噁唑酰草胺（metamifop）、敌稗（propanil）、灭草松（bentazone）、2甲4氯钠（MCPA-sodium）、氯氟吡氧乙酸（fluroxypyr）、异噁草松（clomazone）等单剂及其复配剂。

由于对丁草胺、二氯喹啉酸、苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、五氟磺草胺、氰氟草酯等除草剂的连年、大量使用，我国水稻田部分杂草抗药性发生严重。1991年华南农业大学黄炳球教授发现了抗丁草胺的稗草[11]。从2000年开始，抗激素类除草剂二氯喹啉酸的稗属杂草也于全国多个水稻产区被发现[12-14]，抗苄嘧磺隆、吡嘧磺隆等磺酰脲类除草剂的雨久花、野慈姑、鸭舌草、眼子菜、耳叶水苋以及抗五氟磺草胺（三唑并嘧啶类除草剂）的稗属杂草等也陆续被报道[15-21]。近几年，千金子对芳氧苯氧丙酸酯类除草剂氰氟草酯的抗性问题日益突出[22-23]。

我国对稻田杂草抗药性机理的研究起步较晚。研究比较早的是稗草抗丁草胺的机理[24]。随后雨久花、野慈姑对苄嘧磺隆抗药性的生化和分子机理被初步明确[25-28]。千金子对氰氟草酯的抗药性机理也被明确[22]。稗草对五氟磺草胺的抗药性机理[19]、西来稗Echinochloa crusgalli var. zelayensis对二氯喹啉酸的抗药性机理取得了一定的研究成果[13， 29-30]。

至于杂草抗药性治理在我国的研究与实踐则更晚，由于抗性杂草的交互抗性和多抗性问题使其变得更加复杂，甚至可能使杂草对还没上市的新药产生抗药性。

为了梳理我国水稻田杂草的抗药性情况，本文总结了抗药性杂草的种类与抗药性水平，归纳了抗药性机理以及由此产生的交互抗性多抗性情况，还综述了抗药性治理的方法，分析了我国杂草抗药性研究治理方面存在的问题，展望了今后的研究趋势。

1 我国水稻田抗药性杂草及其抗药性水平

我国水稻田已发现杂草抗药性所涉及的除草剂主要为乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase， ALS或称为acetohydroxyacid synthase， AHAS）抑制剂类、乙酰辅酶A羧化酶（acetyl CoA carboxylase， ACCase）抑制剂类以及激素类除草剂。

1.1 我国水稻田抗ALS抑制剂类除草剂的杂草及其抗药性水平

ALS抑制剂类除草剂因其高效、低毒、广谱、安全、低残留等优点，被广泛应用于水稻田防除各类杂草。ALS抑制剂按化学结构主要分为五类：磺酰脲类、咪唑啉酮类、嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯类、磺酰胺羰基三唑啉酮类和三唑并嘧啶类[31]。我国目前所报道的对ALS抑制剂的抗药性主要是对磺酰脲类中的苄嘧磺隆、吡嘧磺隆、三唑并嘧啶类的五氟磺草胺和嘧啶硫（氧）代苯甲酸酯类的双草醚的抗药性。

磺酰脲类除草剂中的苄嘧磺隆和吡嘧磺隆被广泛应用于稻田。稻田杂草对这两种药剂的抗药性出现比较早，相关报道也非常多。早在2004年，吴明根等报道了延边地区雨久花及野慈姑对苄嘧磺隆产生了很强的抗药性[15];2007年，该课题组又发现了雨久花和野慈姑对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆的抗药性，其中雨久花对两种药剂的相对抗性倍数分别为10.3和6.5，野慈姑对两种药剂的相对抗性倍数为16.0和11.2[32]。随后大量抗苄嘧磺隆和吡嘧磺隆的雨久花、野慈姑被发现[28， 33-34]。另据报道，采自宁波地区的耳叶水苋、江苏及周边安徽和浙江省稻区的节节菜、贵州省部分稻田的眼子菜对苄嘧磺隆已产生明显的抗药性，最高的相对抗性倍数分别为120、132和29[35-37]。2015年，有研究者甚至发现了对吡嘧磺隆产生了近4 000倍抗药性的异型莎草生物型[16]。近年来，抗吡嘧磺隆、苄嘧磺隆的萤蔺也被发现并报道[38-39]。

五氟磺草胺因对稗草具有良好的防除效果而被广泛应用于水稻田。我国多个稻区的稗E.crusgalli var. crusgalli、硬稃稗E.glabrescens和无芒稗E.crusgalli var. mitis种群对五氟磺草胺产生了抗药性，有些种群相对抗性倍数甚至达到了上千倍[20]，湖南稻田的稗对五氟磺草胺的敏感性研究也有类似情况[19]。

1.2 我国水稻田抗ACCase抑制剂类除草剂的杂草及其抗药性水平

ACCase抑制剂主要分为三类，即芳氧苯氧基丙酸酯类、环己烯酮类和苯基吡唑啉类。目前在我国水稻田中广泛应用的ACCase抑制剂类除草剂主要是芳氧苯氧基丙酸酯类中的氰氟草酯和噁唑酰草胺。

氰氟草酯能高效防除千金子，对其他禾本科杂草也有一定的效果。2017年，Yu等[22]报道了采自长江中下游地区的千金子种群对氰氟草酯已产生了较强的抗药性，相对抗性倍数达到75.8。文马强等[23]在湖南也发现了抗氰氟草酯的千金子种群，最高相对抗性倍数达到了11.0。

噁唑酰草胺可极好地防除稻田中大多数一年生禾本科杂草。左平春等[40]通过测定采自辽宁省、黑龙江省、湖南省和江西省不同稗草种群体内ACCase的活性以确定杂草对噁唑酰草胺的敏感性，结果表明部分种群对噁唑酰草胺敏感性降低，相对抗性倍数分别为33.8、30.1和14.9，表明这3个稗草种群对噁唑酰草胺已产生了抗药性。此外，蒋易凡等[41]在江苏水稻田发现了3个抗噁唑酰草胺的马唐种群。

1.3 我国水稻田抗其他类除草剂的杂草及其抗药性水平

酰胺类除草剂中的丁草胺是水稻田中应用比较早的土壤封闭处理剂。自1991年以来，我国辽宁、广东、湖北、黑龙江等地均有抗丁草胺稗草的报道，最高相对抗性倍数为12.0[11，24]。

二氯喹啉酸因能高效防除稗草而被引入稻田[42]，该除草剂具有生长素类化合物的特性[43]。早在2000年，在湖南省安乡县就发现了抗二氯喹啉酸的稗草，其相对抗性倍数高达28.7[12]。徐江艳研究发现，采自江苏、上海地区的部分西来稗生物型已经对二氯喹啉酸产生了不同程度的抗药性，其相对抗性倍数从3.3到66.9不等[13]，采自江苏省丹阳的无芒稗种群也对二氯喹啉酸产生了明显的抗药性[44]。吴声敢[45]发现采自浙江陶堰和塘下的抗药性稗草对二氯喹啉酸的相对抗性倍数更是高达718.5和695.8，江苏、安徽等地区采集的稗草种群对二氯喹啉酸的敏感性也正逐年下降。此外，东北地区，宁夏，广东等地区均有发现抗二氯喹啉酸稗草的报道[46-51]。可见，稗草对二氯喹啉酸的抗药性在我国各稻区的发生已较为普遍。

在我国稻田同样应用比较广泛的原卟啉原氧化酶抑制剂类除草剂噁草酮和乙氧氟草醚也出现了相关的抗性稗种群[52]。

2 我国水稻田杂草抗药性机理

杂草抗药性机理主要包括除草剂作用位点的改变、对除草剂解毒能力的提高、隔离作用及吸收传导的差异等[53-54]。我国水稻田杂草抗ALS抑制剂、ACCase抑制剂类除草剂的靶标抗性机理属于除草剂作用位点的改变导致的抗药性机理，即靶标机理，其中靶标酶对除草剂敏感性下降、靶标酶基因突变、靶标酶基因表达量的改变可能独立或共同导致了抗药性的产生。而非靶标抗性机理中，由细胞色素P450氧化酶和谷胱甘肽-S-转移酶（GST）导致的代谢抗性在水稻田杂草抗药性机理中研究越来越多。稗草对激素类除草剂二氯喹啉酸的抗药性机理研究也取得了进展。

2.1 靶标酶变化导致的杂草抗药性

2.1.1 靶标酶敏感性下降导致的杂草抗药性

对于ALS抑制剂和ACCase抑制剂类除草剂来说，靶标酶ALS和ACCase敏感性的降低将导致这两类除草剂与之亲和力下降，进而导致杂草对除草剂产生抗药性。一般来说，抗性生物型靶标酶活性要高于敏感生物型，对除草剂表现出敏感性降低，这在许多稻田抗药性杂草的相关报道中得到了证实[19， 55-61]。靶标酶基因编码的氨基酸序列未发现突变而靶标酶活性存在差异所导致的抗药性也是实际存在的。卢宗志[28]研究雨久花对磺酰脲类除草剂的抗药性时发现，两个抗性种群ALS均对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆变得不敏感，但只在一个抗性种群中发现ALS基因编码的氨基酸序列发生突变（脯氨酸-197-组氨酸），因此，ALS活性改变也是雨久花对磺酰脲类除草剂产生抗性的机理之一。另有研究表明ACCase对噁唑酰草胺敏感性降低可能是稗草对其产生抗药性的原因之一[40]。李巳夫[19]研究发现，对五氟磺草胺高抗的稗草种群其离体ALS对五氟磺草胺的IC50均高于敏感种群，而在活体条件下，抗性生物型稗草ALS活性受到抑制后还能恢复，这可能与稗草对五氟磺草胺的抗药性有关。

2.1.2 靶标酶基因突变导致的杂草抗药性

目前关于抗ALS抑制剂和ACCase抑制剂类除草剂的抗性机理中，报道最多的是靶标酶氨基酸位点突变所导致的抗药性。

对于ALS抑制剂来说，已在植物、酵母和大肠杆菌中鉴定出了26个氨基酸位点与ALS抑制剂的抗性有关，其中8个已经在杂草中被鉴定出来[62-63]。我国稻田杂草对ALS抑制剂的抗性机理主要是197位氨基酸发生突变。雨久花ALS氨基酸发生脯氨酸-197-组氨酸（197位的脯氨酸突变为组氨酸）的突变已被证实是其对磺酰脲类除草剂产生抗性的原因[27-28]。野慈姑对磺酰脲类除草剂的抗性机理是ALS氨基酸第197位发生突变（脯氨酸-197-丝氨酸， 脯氨酸-197-组氨酸， 脯氨酸-197-苏氨酸和脯氨酸-197-亮氨酸）[57， 64];Li等发现鳢肠对多种ALS抑制剂的抗药性也是197位氨基酸的突变（脯氨酸-197-丝氨酸）导致的[58]。另外7个与ALS抑制剂的抗性有关的氨基酸位点，122位丙氨酸、205位丙氨酸、376位天門冬氨酸、377位精氨酸、574位色氨酸、653位丝氨酸以及654位甘氨酸[62-63]的突变情况在水稻田抗性杂草中还未见报道。

ACCase氨基酸突变是杂草对ACCase抑制剂产生抗药性的重要机制。到目前为止，已经有14个抗性等位基因的突变被认为与ACCase抗性相关[62， 65-68]。目前所发现的我国水稻田抗ACCase抑制剂类除草剂的杂草中ACCase氨基酸主要发生1 781位、2 027位和1 999位的突变。于佳星[69]发现千金子对氰氟草酯产生抗药性的机理是由于ACCase基因所编码的氨基酸发生色氨酸-2027-半胱氨酸、色氨酸-1999-丝氨酸和色氨酸-1999-亮氨酸突变;左平春[56]发现稗对噁唑酰草胺产生抗性的靶标机理是抗性稗ACCase基因编码的氨基酸1 781位的异亮氨酸突变为亮氨酸以及2 027位的色氨酸突变为半胱氨酸。其他与ACCase抑制剂相关的抗性突变还未在我国稻田杂草中报道。

2.1.3 靶标酶基因表达量的改变导致的杂草抗药性

靶标酶基因的表达量上调也可能导致杂草产生抗药性。杂草受到除草剂胁迫后，靶标基因过量表达合成足够的蛋白，从数量上弥补被除草剂钝化的酶，从而有足够量的酶仍然能正常发挥作用，导致杂草对除草剂产生抗药性[54，70]。刘冰发现抗性耳叶水苋生物型 ALS达到峰值时的表达量是敏感型的1.86倍，这可能是耳叶水苋对苄嘧磺隆产生抗药性的原因之一[71]。在我国关于稻田杂草ALS基因和ACCase基因表达量差异导致抗药性的报道还比较少。

2.2 代谢酶变化导致的杂草抗药性

除靶标抗性机理外，其他抗性机理属于非靶标抗性机理的范畴，目前认为，代谢抗性是非靶标抗性机制中最重要的组成部分。除草剂在植物体内的代谢是一个非常复杂的过程，需要多种酶的协同作用。该过程大致可分为三个阶段：1）除草剂分子被转化成一个更加亲水的代谢物，这一阶段涉及细胞色素P450氧化酶系、酯酶、水解酶、氧化酶和过氧化物酶;2）该代谢物与植物体内受体分子结合，涉及的酶主要有GST和糖基转移酶;3）进一步轭合后，进入氧化步骤，代谢物进入液泡或者细胞壁进行进一步降解，主要涉及ABC转运蛋白[72-73]。在除草剂代谢过程的众多相关酶中以细胞色素P450氧化酶和GST与抗药性的关系研究最为广泛。

2.2.1 细胞色素P450氧化酶系改变导致的杂草抗药性

细胞色素P450氧化酶系所参与的底物裂解和氧化作用被认为是代谢过程中第一阶段最重要的反应。细胞色素P450氧化酶系中又以细胞色素P450和NADPH-细胞色素P450还原酶最为重要[74]。国外已有较多关于杂草细胞色素P450氧化酶参与除草剂的代谢而引起抗药性的报道。例如Iwakami等[75]发现水田稗Echinochloa oryzoides对双草醚的抗药性与CYP71AK2和CYP72A254基因较高的表达水平以及CYP72A254的突变有关，随后又发现了其对苄嘧磺隆的代谢抗性也与细胞色素P450氧化酶基因的高表达水平相关[76]。目前，我国水稻田抗性杂草涉及细胞色素P450氧化酶的代谢抗性机理研究还比较少。

2.2.2 GST的改变导致的杂草抗药性

GST被认为是植物体内解毒代谢过程中第二阶段的重要组分，GST可能参与除草剂的轭合反应[77]。有研究表明GST代谢丁草胺可能是稗草抗或耐丁草胺的机制之一[24]。文马强等[23]研究发现，敏感千金子种群GST活力在氰氟草酯处理后3～7 d均低于同期抗性种群，可能是抗性千金子种群对氰氟草酯产生抗药性的原因之一。

2.3 其他原因导致的杂草抗药性

抗二氯喹啉酸的稗草在我国发现以来，引起了国内许多研究者的重视，并在抗性机理的研究方面做了大量工作。Xu等[13]发现抗性西来稗生物型在二氯喹啉酸处理后体内乙烯的生物合成途径未被启动，1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）合成酶的活性、ACC的含量、ACC氧化酶的活性以及乙烯的含量均没有被诱导升高，而敏感生物型则相反。Gao等[29]进一步研究发现控制合成ACC合成酶和ACC氧化酶的基因EcACS-like， EcACS7和EcACO1的mRNA水平未被二氯喹啉酸诱导上升可能是导致ACC合成酶活性和ACC氧化酶活性没有被诱导升高并最终导致乙烯释放量未增加的直接原因，并通过乙烯生物合成抑制剂进一步证明了乙烯生物合成途径受阻与西来稗对二氯喹啉酸抗药性的密切关系。而且，抗性西来稗生物型具有更强的氰化物解毒能力，使得抗性生物型面临有毒物质氰化物以及氰化物积累所诱导产生的乙烯的威胁更小[30]。此外，抗氧化能力的强弱可能也与西来稗对二氯喹啉酸的抗药性相关[78]。也有学者研究表明glutamate receptor-like 基因和GH3基因在抗性和敏感稗草中表达模式的差异可能与其对二氯喹啉酸的抗药性机理相关[79-80]。由此可见二氯喹啉酸作为一种激素类除草剂，其抗性机理比较复杂，涉及的面比较广，更加深层次的、尤其是與受体相关的抗性机理仍然需要进一步的研究。

3 水稻田抗性杂草的交互抗性和多抗性

我国水稻田抗性杂草发生交互抗性是比较普遍的现象，多抗性也时有发生。

3.1 我国水稻田杂草的交互抗性

杂草对除草剂的交互抗性是指一个杂草生物型由于存在单个抗性机制而对两种或两种以上相同作用机理的除草剂产生抗药性[53]。我国水稻田抗性杂草对ALS抑制剂类除草剂产生交互抗性最为常见，报道也最多。吴明根等[81]发现采自延边地区的野慈姑对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆的相对抗性倍数分别为57.3和20.0，说明抗性野慈姑对这两种除草剂产生交互抗性。叶照春等[17]研究了贵州稻田杂草眼子菜对苄嘧磺隆、吡嘧磺隆的抗药性，发现其最高相对抗性倍数分别为7.5和10.7，表明眼子菜对这两种药剂产生了交互抗性。此外，东北地区的萤蔺和雨久花对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆的交互抗性也有报道[39，82]。随着五氟磺草胺在我国水稻田的大量使用，近年来涉及五氟磺草胺的交互抗性也被发现。高陆思等[83]发现采自湖南省的异型莎草对苄嘧磺隆和五氟磺草胺产生了交互抗性。Li等[58]甚至发现了对吡嘧磺隆、苄嘧磺隆、甲磺隆以及五氟磺草胺四种ALS抑制剂产生交互抗性的鳢肠。

我国水稻田抗性杂草对ACCase抑制剂类除草剂产生的交互抗性也有报道。左平春等[56]发现采自东北地区的3个稗草种群对噁唑酰草胺和氰氟草酯产生了交互抗性，对噁唑酰草胺的相对抗性指数为33.7、27.2和15.2，对氰氟草酯的相对抗性倍数为25.7、12.8和10.3。Yu等[22]研究表明抗氰氟草酯的千金子同时也对ACCase抑制剂中的芳氧苯氧丙酸类除草剂以及新苯基吡唑啉类除草剂产生了不同程度的交互抗性。

3.2 我国水稻田杂草的多抗性

杂草对除草剂的多抗性是指抗性杂草生物型对两种或两种以上不同作用机理的除草剂产生抗药性。王琼等[44]发现采自安徽省的稗对五氟磺草胺、氰氟草酯、丁草胺、噁嗪草酮和二甲戊灵产生了明显的抗药性，硬稃稗对噁嗪草酮和丁草胺则产生了抗药性;采自江苏省的无芒稗对二氯喹啉酸和噁嗪草酮产生了明显的抗药性。Yang等[84]在安徽省发现抗二氯喹啉酸和ALS抑制剂类除草剂五氟磺草胺、双草醚的稗草种群。目前我国水稻田抗性杂草产生多抗性的报道相对较少。

4 我国水稻田抗性杂草的治理

我国水稻田抗药性杂草特别是交互抗性和多抗性杂草的产生，给杂草的防除带来了新的挑战。目前，我国水稻田抗性杂草的治理还处在起步阶段。主要是通过换用其他除草剂以及人工除草等措施治理抗性杂草。

5 问题与展望

我国学者在抗性杂草的发现、抗性水平的确定、抗性机理的研究等方面做了大量的工作，取得了一定成果，但是仍然还有很多问题需要研究与协调。首先，我国到底哪些杂草对哪些除草剂产生了抗药性，它们的分布如何？抗性水平如何？目前的研究与报道还不够系统，对于抗性水平问题因为没有统一可比的敏感生物型杂草和切实可行的杂草抗性标准，以致不同实验室对同一杂草抗性的数据不可比。其次，不同杂草以及不同地区相同杂草产生抗药性的原因是什么，目前的研究还不够深入。再次，不同抗性杂草或相同杂草不同抗性种群存在哪些除草剂的交互抗性和多抗性，目前的研究还不够全面。还有，部分地区无的放矢地进行抗性治理，有些企业或研究人员在没有搞清楚某地区什么草对什么药产生抗药性的前提下，就开始治理抗性了，这种做法很盲目。

所以，治理抗药性杂草至少需要对疑似抗性杂草进行生物测定，确定其抗什么除草剂，搞清抗性机理以及交互抗性的药剂，避开相同作用机理的药剂，选择不同作用机理且对作物安全的除草剂进行防除，再配合水稻品种利用、栽培方式利用、水利用、鸭共作利用等农艺、生态措施进行抗性治理。

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（责任编辑： 田 喆）