探寻早期生命

何学智

我们美丽的家园——地球，从形成至今已经有近46亿年的历史。在大约35亿年前，地球上出现了最早的生命，但在随后的30多亿年中，地球上的生命仅以单细胞原核生物的形式为主。直到寒武纪生命大爆发前夕，地球上的物种数量都可能十分稀少，大多为肉眼不可见的单细胞生物。然而现今，地球上真核生物的种类已经达到了7.4×106至10×106种，其中包括2.02×106至2.38×106種的海洋生物。那么这些种类繁多、五彩缤纷的生命是怎么从微小的单细胞生物演化而来的呢？为了回答这一问题，科学家纷纷将目光投向了距今约5.4亿年前寒武纪生命大爆发发生之前的时代——新元古代，期望能够发现生命从微体向宏体、从简单向复杂的演化历程。

安徽省的淮南生物群、蓝田生物群和荷塘海绵动物群是研究早期生命演化的重要化石产地。这三个生物群分别位于华北古陆南缘和扬子板块，代表了最古老的真核多细胞宏体生命的早期演化历程，是研究生命从单细胞向多细胞、从简单到复杂的发展过程的重要化石产地。

淮南生物群

淮南生物群主要分布于淮南地区寿县、霍邱、怀远及凤阳一带的新元古代刘老碑组、九里桥组、金山寨组及沟后组地层中，在安徽宿县、江苏徐州以及京津冀和胶辽吉等地的新元古代地层中也有发现。生物群中包括肉眼可见的宏体化石标本、用显微镜才能观察到的微体藻类化石以及由微体藻类和细菌交替生长形成的叠层石。其中宏体化石标本以宏体炭质压膜形式保存，主要包括宏体多细胞藻类；微体藻类化石大小不一，大多具有薄的有机质壁；叠层石则大多产于刘老碑组中，包括贝加尔叠层石和多芽林尼尔叠层石。由于生物群产出地层的全岩同位素等时线年龄值存在上下倒置，结果误差很大，故至今尚缺乏可靠的同位素年代数据。但根据地层对比，估计其年龄可能为距今8.5亿至7.5亿年。

淮南生物群中的宏体生物化石最早发现于20世纪60年代初。早在1962年，合肥工业大学地质系在研究淮南地区新元古代地层时就发现了一些宏体生物化石的标本，但这一成果并未发表，也未引起人们的广泛关注。直至1975年，中国地质科学院的邢裕盛才对产自淮南新元古代地层中的化石进行研究鉴定，认为其中有一种圆形的藻类化石，其年龄在距今10亿至5.7亿年。20世纪80年代，随着皖中及皖北地区新元古代地质调查工作的开展，地质学者（例如郑文武、杜汝霖、汪贵翔、陈孟莪、符俊辉等）对淮南生物群中的化石进行了研究，建立了51个形态属，同时认为其中还有一些疑似“蠕虫”的化石。但由于当时的研究者未充分了解或参考前人的文献，在很大程度也没能正确判断埋藏条件对化石形态造成的影响，导致51个属中包含了大量的同物异名，不符合国际命名规范。21世纪初，南京地质调查中心的钱迈平等对淮南生物群中产出的化石标本进行了清理、甄别、归纳，将它们合并为5个形态属，认为淮南生物群的宏体真核多细胞生命中可能只有宏体藻类，而所谓的“蠕虫”化石很可能只是一些埋藏状态较为特殊的宏体藻类。

有关淮南生物群中微体化石的研究开始于1980年，但由于当时技术手段的限制，在前寒武纪地层中获得的化石材料并不多。2013年，中国科学院南京地质古生物研究所唐卿等人用改良后的疑源类化石分析方法，在淮南新元古代刘老碑组页岩中获得了大量精美地保存了有机质壁的微体化石。这些微体化石包括23个属种，其中发现了11种真核生物化石以及3种新的疑源类化石。通过对全球新元古代生物化石进行对比，发现带刺疑源类化石Trachyhys-trichosphaeroaimika只出现于大冰期之前的新元古代早期地层中，具有很好的地层对比意义。

叠层石是一种由原核生物建造的有机沉积结构，由微体藻类和细菌交替周期性生长引起的周期性矿物沉淀、沉积物的捕获和胶结作用形成。淮南生物群中的叠层石大多分布于刘老碑组中上部。沉积学分析显示，这些微生物席生活在容易受到风暴影响的浅海环境中，和淮南生物群中保存的宏体藻类或微体藻类的页岩显示的静水环境大不相同。

淮南生物群反映了新元古代早期地球海洋中的生物面貌和较为原始的生态面貌。在新元古代冰期发生以前，由于海洋水体含氧量不高，海洋生物群以原核生物为主体，真核生物的分异度相对较低；宏体多细胞藻类虽已出现，且部分多细胞藻类已经出现了简单的细胞分化，但数量和种类较少，以浮游类型居多。淮南生物群在生物类别上包括了数个属种的宏体藻类以及十多个属种的微体生物，预示了微体生命向宏体生命的演化已经开始。当然，淮南生物群中依然有很多未解之谜等待人们探索，其中是否存在宏体后生多细胞动物依然存在争议。

蓝田生物群

蓝田生物群是已知的最为古老的宏体生物群之一，保存了大量精美的宏体藻类和动物的化石标本。其产地位于安徽省休宁县蓝田镇，属于亚热带季风气候，气温适宜、风光秀丽。产地区域内休宁蓝田剖面沿公路出露，剖面出露的地层总厚度3000余米，从老到新出露了新元古代至寒武系的休宁组、雷公坞组、蓝田组、皮园村组和荷塘组。整个剖面的时代从距今约8亿年一直延续到距今约5.4亿年，记录了下扬子地台的形成、新元古代“雪球事件”、埃迪卡拉纪早期宏体生命演化以及寒武纪生命大爆发等重要的地质和生命演化事件。蓝田生物群就产自该剖面蓝田组下段的黑色页岩中，富含化石的层位厚达12米。

有记录的对休宁蓝田地区开展的地质调查工作可以追溯至20世纪20年代，但一直到20世纪70年代，在蓝田地区前寒武纪地层中都没有发现可靠的化石标本。1981年，安徽省地质矿产局区域地质调查队的毕治国，首次在蓝田地区前寒武纪地层中发现了一些宏体藻类的化石。随后，众多学者对这一地区前寒武纪地层中的古生物化石进行了调查，但由于缺乏统一的认识，古生物系统分类学研究显得庞杂而混乱。1990年以来，中国科学院南京地质古生物研究所袁训来团队对蓝田地区前寒武纪地层中的生物化石开展了系统的化石生物学研究，在详细比对、清理前人研究资料的基础上，将蓝田生物群中的化石生物分为12至15个种一级分类单元。与此同时，在新采集到的标本中，还识别出了一些分类位置不明的动物化石。至此，蓝田生物群的生物面貌变得逐步清晰起来。

蓝田生物群中的生物主要包括两大类：宏体藻类和分类位置不明的动物。

蓝田生物群以宏体藻类为主，它们种类丰富，但大多体型较小，高度大多不超过10厘米。大部分藻类化石标本藻体呈扇形、纤维状或细丝状，其形态和埃迪卡拉系之前的浮游藻类以及微体藻类形成的叠层石大不相同。除了藻類外，蓝田生物群中还保存了一些线状或棒状的苔类植物，这些植物基部也具有固着器官，可能营底栖固着生活。

蓝田生物群中的动物可能主要为软体腔肠动物，它们数量较为稀少，常呈扇形或棒形，顶端具有细小的触手，基部具有盘状的固着器官。这些化石均以炭质压膜的形式保存，具有较为复杂的形态分类和可能的解剖结构，与宏体藻类和真菌存在较大区别，而与一些后生动物如刺孢动物具有较高的相似性。

新元古代冰期结束以后，海洋水体氧化程度明显提高，在冰封地球中幸存下来的生物大量辐射，其中一部分逐渐演化形成蓝田生物群。与淮南生物群相比，蓝田生物群的真核多细胞宏体生物数量和种类明显增加，身体结构复杂程度明显提高，细胞分化更加明显，部分生物体上出现了固着器官以及类似触手的器官。沉积学与地球化学分析结果显示，蓝田生物群生活在以缺氧环境为主，但会间歇性富氧，水深50至200米的宁静海底。地层对比和放射性同位素测年结果显示，蓝田生物群生活的时代距今约6亿年，其中保存的化石是迄今已知的最古老的真核多细胞宏体动物，为探索真核多细胞宏体生命的早期演化及辐射打开了重要的窗口。

荷塘海绵动物群

现生的海绵动物是一类原始的多细胞海生动物，大多在海底营底栖固着生活，以滤食浮游生物为主，在地层中常保存为骨针化石。现代海绵动物的祖先最早可以追溯至寒武纪。皖南休宁县寒武纪早期荷塘组黑色页岩中发现的荷塘生物群中的海绵骨针化石就是海绵动物最早的祖先之一。

地质工作者对皖中皖南地区的地质调查工作始于1948年，但直到20世纪80年代，在寒武纪最早期的地层中发现的生物化石都不多，仅报道了一种原始海绵的骨针化石。这导致皖中皖南地区寒武纪最早期地层和其他地区相应时代地层的对比困难重重，甚至一度导致人们认为皖中皖南地区缺乏寒武纪最早期的地层。2002年以来，中国科学院南京地质古生物研究所的袁训来等人在使用酸浸解法对采自休宁县荷塘组的炭质页岩进行分析时，发现了大量的海绵骨针化石。这些海绵骨针化石大多属于六射海绵纲，它们大小不同，形态多样，在形态上以二轴四射针、T形针、三轴六射针和三轴五射针为主。其中发现的一块未完整保存的海绵化石高约50厘米，保守估计完整的海绵个体可高达1米左右。通过和海绵骨针一同保存的疑源类以及邻区相应地层上下层位化石进行生物地层对比，确定荷塘组的时代相当于梅树村阶，其时代可能早于澄江动物群。

在荷塘组生物群中，滤食浮游生物的底栖生物中，非两侧对称生物体型较大，占据了较高的生态层级，而两侧对称生物体型较小，占据了中—低生态层级。这一生态特征与中国澄江动物群和加拿大布尔吉斯页岩生物群中发现的生态现象较为一致。奥陶纪早期滤食浮游生物的底栖两侧对称生物占据较高生态阶层之前，滤食浮游生物的非两侧对称底栖生物早在寒武纪就已经发展出较大的体型占据高层生态层级了。这导致了新元古代—寒武纪过渡时期滤食浮游生物的两侧对称和非两侧对称底栖生物的生态阶层发生分异，并推迟了两侧对称生物在较高生态阶层的出现原因尚不明确。寒武纪底栖生物的演化可能引起了包括奥陶纪生物辐射中两侧对称生物在较高生态层级中的崛起等一系列生态演化事件。