华北亚高山3个典型森林群落的树种组成与结构研究

梁楠，马慧晶，冯帆，史婵，闫海冰，杨秀清

(山西农业大学 林学院, 山西 太谷 030801)

森林群落的树种组成与结构是森林生态系统功能的基础及森林生态学过程的反映[1]，对森林地力养分循环产生重要影响[2]。研究树种组成及结构对认识森林群落的动态演替、森林物种多样性及共存，森林与环境关系具有重要意义[3]。

随着大样地建设技术规范在森林生物多样性研究领域的广泛运用，国内外关于森林群落树种组成及结构的研究也逐步深入和更加科学化。我国近年来对森林群落树种组成与结构的研究已覆盖多种林分类型，兰国玉[4]在研究西双版纳热带雨林中指出，望天树(shoreawantianshuea)和假海桐(Pittosporopsiskerrii)是此热带雨林中的优势树种，这些优势种能够维持自我更新使群落处于稳定状态[5]；鼎湖山南亚热带常绿阔叶林，群落结构复杂、组成种类丰富，地上成层现象及各层优势种明显,下层成分较复杂,物种多样性高,不同地段的物种组成差异较大[6]；古田山样地为中亚热带常绿阔叶林，稀有种占到总物种数的37.1%[7]；长白山云冷杉林优势种明显，更新良好，群落结构稳定[8]。但次生杨桦林主要优势树种白桦(Betulaplatyphylla)和山杨(Populusdavidiana)更新较差, 随演替进行取而代之以阔叶红松林中的红松(Pinuskoraiensis)和紫椴(Tiliaamurensis)等树种[9～11]。这些研究不仅丰富了全球范围内关于森林群落的研究，而且很好地阐释了群落内种群生态学特性及演替过程[12～14]，有助于深刻认识森林群落结构的形成、动态变化及维持机制[15]。但这些研究针对某一地区大多仅就单个森林类型展开分析。同一地区不同森林群落会呈现明显的垂直分布[16]，表现在群落树种组成与结构上有很大变化。对处于不同垂直带谱上的群落树种组成与结构变化的分析有助于深入了解某一地区群落组成的空间差异[17]、森林与空间环境相关性以及整体生态系统的演替动态[18]。

本文以关帝山华北落叶松林、云杉林和次生杨桦林为研究对象，按照热带森林研究中心(简称为CTFS)基于生物多样性研究的样地技术规范调查、统计分析了关帝山3种典型森林群落的树种组成及径级结构。研究对探测华北亚高山森林种群的生态学特性、群落的发生、发展过程以及该地区生态演替趋势提供有益补充[19]。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究地位于山西省西部、吕梁山脉中段(37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E)的关帝山林区。由于受海拔、地形和土壤等多种因素的影响，该地区形成了具有温带寒温性特征的华北亚高山典型森林类型，主要包括位于海拔1850～1 950 m的寒温性落叶针叶林—华北落叶松林、海拔1 980～2 050 m的寒温性常绿针叶林—云杉林、以及海拔2 050～2 150 m的亚高山次生杨桦林。林区全年平均气温4.3 ℃，1月和7月平均温度分别为-10.2 ℃和17.5 ℃。年均降水量822.6 mm，平均相对湿度为70.9%，全年太阳辐射总量为535 910.4～586 152 J·cm-2，年日照时数为2 500～2 800 h。土壤为山地淋溶褐土。

1.2 样地设置与样地调查

在研究区的华北落叶松林、云杉林及次生杨桦林中分别设置样地，样地面积均为2 500 m2(50 m×50 m)，确定样地边界后，按照CTFS技术规范将样地分成4个25 m×25 m的样方，各样方进一步划分为25个5 m×5 m的小样方，共计调查小样方100个。整体林分踏查的基础上，准确测量并记录每个5 m×5 m调查单元内胸径≥1 cm的所有乔、灌木个体的胸径、坐标，记录种名及生长势等发育情况。并调查统计每个5 m×5 m调查单元内胸径<1 cm更新幼苗的种类和数量。各样地基本情况如表1。

1.3 数据处理

通过Excel软件对所测得数据进行分析和作图，径级结构分析采用1 cm大小的径级间隔，物种重要值=(相对频度+相对多度+相对显著度)/3。

表1 各样地概括表Table 1 General character of sample-plots

2 结果与分析

2.1 树种组成

统计分析表明，各样地树种组成表现出明显差异(表2)。华北落叶松林木本植物共22种(乔木10种，灌木12种，隶属12科21属)。其中，被子植物11科19属 20种，裸子植物1科2属2种，所有科中蔷薇科物种数最多，高达7种，其次为桦木科，物种数有3种，杨柳科和松科物种数相同，均有2种，槭树科、壳斗科、忍冬科、豆科、虎耳草科、瑞香科、小檗科和荨麻科的物种数仅为1种。所有属中桦木属的物种数最多，有2个物种，其它属均只有1个物种；云杉林木本植物共16种(乔木5种，灌木11种，隶属7科11属)。其中，被子植物6科9属14种，裸子植物1科2属2种，所有科中蔷薇科的物种数最多，高达4种，桦木科和忍冬科的物种数相同，均有3种，松科和卫矛科各有2种，壳斗科、五福花科都仅有1个物种。所有属中忍冬属的物种数最多，有3种，桦木属、卫矛属和蔷薇属均有2个物种，其它属均只有1个物种；杨桦林木本植物共25种(乔木11种，灌木14种，隶属10科19属)。其中，被子植物9科17属21种，裸子植物1科2 属4种，所有科中蔷薇科物种数最多，高达7种，松科、桦木科和忍冬科物种数相同，均有3种，杨柳科，豆科，卫矛科的物种数均为2 种，荨麻科，小檗科，瑞香科的物种数仅有1种。所有属中云杉属和忍冬属物种数最多，各有3个物种，卫矛属和桦木属各有2种，其它15属均只有一个物种。

对样地乔木树种组成作进一步统计分析表明(绝大部分灌木DBH<1.3 m，故未作统计)，3样地物种多度、各物种所占优势(或稀有性)及其重要值表现均有明显差异。由表2可知，华北落叶松林乔木总个体数为476，个体数>100的两个树种华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)和红桦(Betulaalbo-sinensis)占所有树种个体总数的69.3%。其中，华北落叶松株数最多(207)且胸高断面积(34.62 m2· hm-2)、平均胸径(23.08 cm)及重要值(0.74)均居首位，为样地绝对优势种，其余个体数较多的依次为红桦、白桦和山柳(Salixpseudotangii)。从胸高断面积来看，白桦>红桦>山柳，但从平均胸径来看，白桦>山柳>红桦，重要值综合排序则表明，红桦>白桦>山柳。样地中山杨和辽东栎(Quercuswutaishansea)平均胸径较大但个体数较小，故综合评价其与胸径和个体数均较小的茶条槭(AcerginnalaMaxim)、青杄(Piceawilsonii)、山楂(Crataeguspinnatifida)及花楸(Sorbuspohuashanensis)均为该样地的稀有种；云杉林乔木总个体数为46，样地中无个体数>100的树种，青杄数目最多(35)占所有树种个体总数的70.6%，其平均胸径(32.07 cm)、胸高断面积(2.91 m2· hm-2)及重要值(0.86)均为首位，为样地的绝对优势树种，其余个体数较多的依次为红桦、白桦和辽东栎。从胸高断面积来看，红桦>白桦>辽东栎，但从平均胸径来看，辽东栎大于红桦和白桦，重要值排序则表明，辽东栎小于红桦和白桦。根据多度、胸高断面积和平均胸径3个指标综合分析，3个指标均较小的华北落叶松为该样地的稀有种；次生杨桦林乔木总个体数为420，个体数>100的两个树种红桦和白桦和占所有树种个体总数的51.4%，红桦数目最多(115)且平均胸径(12.64 cm)、胸高断面积(1.44 m2· hm-2)及重要值(1.69)均为最大，为该样地的优势种，其余个体数较多的依次为白桦、山杨和柳树(Salixbabylonica)。从平均胸径、胸高断面积及重要值3个指标来看，均为白桦>山杨>柳树，青杄和白杄(Piceameyeri)的平均胸径较大但株数较少，为该样地的稀有种。

综合比较，研究的3个森林群落物种丰富度和物种种类均有所差异。华北落叶松、青杄、红桦为3个森林群落共有树种，但各树种在3个样地具有不同的优势度和重要值表现，分别成为华北落叶松林、次生杨桦林和云杉林的优势种。生境变化可能是造成3个样地树种组成存在明显差异的重要原因，海拔是影响植物生长和群落形成及发展的重要生境因子，位于不同空间位置的各样地由于海拔差异所导致的温度、光照、土壤、水分等在垂直空间上的变化，为各树种占据不同空间生态位，成为各样地优势树种提供了可能，也使得各群落样地形成不同的树种组成与结构。

表2 各样地的树种组成Table 2 Species composition of sample-plots

注：3样地灌木分布，*华北落叶松林：山丁子Malusbaccata、忍冬Lonicerajaponica、山刺玫Rosadavurica、毛榛Corylusmandshurica、绣线菊Spiraeapubescens、大叶苎麻BoehmerialongispicaSteud、胡枝子Lespedezabicolor、刺果茶镳子Ribesburejense、黄瑞香Daphnegiraldii、银露梅Potentillaglabra、地榆Sanguisorbaofficinalis、大叶小檗Berberisferdinandi-coburgii；*云杉林：小卫矛Euonymusnanoides、金花忍冬Lonicerachrysantha、四川忍冬Loniceraszechuanica、刚毛忍冬Lonicerahispida、绣线菊Spiraeapubescens、毛榛Corylusmandshurica、山刺玫Rosa davurica、美蔷薇Rosa bella、荚蒾Viburnumdilatatum、卫矛Euonymusalatus、栒子Cotoneasteracutifolius；*杨桦林：大叶小檗Berberisferdinandi-coburgii、忍冬Lonicerajaponica、卫矛Euonymusalatus、刚毛忍冬Lonicerahispida、大叶苎麻BoehmerialongispicaSteud、胡枝子Lespedezabicolor、黄瑞香Daphnegiraldii、山刺玫Rosadavurica、毛榛Corylusmandshurica、四川忍冬Loniceraszechuanica、小卫矛Euonymusnanoides、绣线菊Spiraeapubescens、栒子Cotoneasteracutifolius、银露梅Potentillaglabra；主要科有蔷薇科Rosaceae、忍冬科Caprifoliaceae、桦木科Betulaceae、卫矛科Celastraceae、虎耳草科Saxifragaceae、小檗科Berberidaceae、椴树科Thymelaeaceae、豆科Leguminosae

2.2 径级结构

树种的径级结构分析表明，华北落叶松林样地中，所调查乔木不同径级之间的个体数目相差较大，DBH≤10的个体数为304，1030的个体数为55，整体呈近似倒“J”型径级分布(图1)。胸径较小的大部分个体主要集中在胸径2～10 cm处并占个体总数的62.9%，峰值出现在胸径4～6 cm处。25%的个体分布在胸径23～35 cm处；优势树种华北落叶松以较大径级居多，胸径在22～36 cm的个体数占总个体数的60.7%，胸径小于22 cm的个体数占37.6%，在样地内呈双峰正态分布，峰值出现在胸径7～9 cm和24～26 cm处。

图1 华北落叶松样地主要树种的径级分布图Fig.1 Size-class distribution of the main species in Larix principis-rupprechtii forest.

云杉林样地中，调查到的木本植物DBH≤10的个体数目为14，1030的个体数目为25，大、小径级个体数相差不大，呈正态分布结构(图2)。胸径在1～11 cm的个体数占总个体数的32.6%，胸径在22～32 cm的个体数占总个体数的44.4%；优势树种青杄以大径级个体居多，胸径32～50 cm的个体数占总个体数的57.2%。

图2 云杉林主要树种的径级分布图Fig.2 Size-class distribution of the main species in Picea forest.

次生杨桦林样地中，调查到的木本植物DBH≤10的个体数为204，1030的个体数仅为7。由图3可知，无论是所有个体，还是单就优势树种红桦，胸径在20 cm以下的个体分别占到各自总个体数94.8%和92.2%，样地绝大部分个体以中、小径级为主，呈偏正态分布。

3 讨论

关帝山植物成分属北温带植物区系，3个样地内树种组成成分相对简单，但是由于海拔升高，又会导致树种种类及数量有一定差异[20]。3个取样地分别位于不同的海拔高度，土壤类型、温度、光照、水分等都存在小尺度垂直空间上的变异[21]，植物群落的发生和发展也因此会受这些因素的影响而产生差异，进而形成自己的植物种类组成和外貌结构[22]。

图3 次生杨桦林主要树种的径级分布图Fig.3 Size-class distribution of the main species in Betula forest.

本次调查中，虽然华北落叶松、青杄和红桦为3样地共有种，但分别在不同样地占据优势地位，华北落叶松在相对低海拔落叶松林中为绝对优势树种，而在云杉林中为稀有种；相反青杄在云杉林中为优势树种，而在相对低海拔的落叶松林中则为稀有种；华北落叶松和青杄在杨桦林中仅以伴生树种出现。在众多海拔相关环境因子中，温度是影响植物群落发生变化的重要因素[16～18]，不同海拔处3样地树种组成的变化表明，云杉和桦木相对落叶松更耐寒。同时，从样地更新情况来看，华北落叶松林下主要更新树种为落叶松和辽东栎，更新幼苗均明显分布于林隙或光照较好的林内空地；而杨桦林下的更新幼苗红桦多见于林隙或林内空地，白杄则主要分布在林内郁闭处，这说明落叶松、辽东栎、红桦等幼苗生长相对云杉更喜光。群落优势种的变化和更新差异反映了树种生态特性上的变异和生境异质性对树木生长的影响。

另外，结合树种径级结构及林下更新调查结果，华北落叶松林整体呈近似倒“J”型径级结构，由于华北落叶松林中大部分个体径级较小，且林下还有较多的胸径在1 cm以下的落叶松和辽东栎幼苗，可推测此样地处于演替初期或向中期过渡阶段；次生杨桦林绝大部分个体以中、小径级为主，呈偏正态径级分布，且林下有大量红桦和白杄更新幼苗的出现，故推测此样地可能处于演替先锋期或演替初期。而云杉林大、小径级个体数相差不大，呈正态分布型径级结构，林下没有胸径小于1 cm的更新苗，故推测该样地处于演替的中后期阶段，林分结构相对稳定。不同群落树种的径级结构可反映该地区森林群落的生态演替趋势。