轻度盐碱对不同燕麦品种光合生理与产量的影响

张永乾，吴 娜*，刘吉利，杨娜娜，杨亚亚

(1.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学环境工程研究院，宁夏 银川 750021)

【研究意义】燕麦(Avenasativa)属禾本科，是一种优良的一年生粮饲兼用作物[1]，具有较高的产量潜力和营养价值[2]，而且具有抗旱、耐瘠和适应性强等特性[3]。燕麦在宁夏表现出较好的生态适应性和抗逆性，是宁夏粮草兼用、轮作倒茬的特色作物[4-6]。宁夏引黄灌区的土地盐渍化问题逐渐加剧，银北地区的盐碱地已经占到总耕地面积的49 %，严重制约着宁夏农业生产和生态建设[7]。种植耐盐碱植物进行生物改良是盐渍化土壤治理的最经济有效的措施之一。【前人研究进展】经研究，燕麦对盐碱土有更好的适宜性，被认为是盐碱地改良的重要替代作物之一[8]。目前有关燕麦的耐盐碱性及品种间的生理差异研究较少。【本研究切入点】

表1 供试土壤的理化性状(0～30 cm)

表2 供试材料名称及来源

本文选取5 个不同燕麦品种在宁夏银北平原西大滩盐碱地试验站种植，通过对其光合生理及产量的测定，筛选适合在宁夏盐碱地种植的抗逆性强的燕麦品种。【拟解决的关键问题】为生产上大面积种植与推广提供理论依据与技术支撑，促进宁夏生态环境建设及农业可持续发展。

1 材料与方法

1.1 试验地点概况

试验在宁夏大学西大滩盐碱地试验站进行，研究区域位于宁夏银北平原(38°50′N，106°24′E)，属干旱的暖温带季风气候，年均降水量为205 mm，年蒸发量1875 mm，地势相对较为平坦，海拔约1100 m。此地区常年日照充足，干旱少雨，昼夜温差较大，区域蒸发量与降水量严重失衡，蒸发量约是降水量的10倍之多，降水不足和蒸发量大等是造成该地区盐碱化土壤形成的重要气候因素。本试验地块为轻度盐碱地，其土壤理化性状见表1。

1.2 试验材料与试验设计

1.2.1 试验材料 白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号、燕科1号、白燕8号，其皮裸性及来源见表2。

1.2.2 试验设计 试验采用单因素随机区组试验设计，共设5个处理、4次重复，小区长10 m，宽4 m，面积为10 m×4 m = 40 m2。2016年4月28日播种，条播，行距25 cm，播种量90 kg·hm-2，8月15日收获，播前一次性施入复合肥300 kg·hm-2(纯氮、P2O5和K2O的质量比为12∶20∶13)，其它管理同大田生产。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 叶片光合指标测定 于燕麦苗期、开花期、成熟期用 LI-6400 便携式光合仪(美国，Li-Cor 公司)，于 10：30-12：30 间，统一在各试验小区测定，小区每行选取8株有代表性的植株，进行净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间 CO2浓度(Ci)的测定。

1.3.2 叶片生理指标测定 于燕麦苗期、开花期、成熟期取燕麦顶部第一片展开叶，用刷子除去植株表面的尘土，样品用液氮冷冻，置于低温冰箱测定相关生理指标。过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮蓝四唑法测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定，可溶性蛋白采用考马斯亮蓝法[9]测定。

1.3.3 收获测产 每小区实收2 m2测定籽粒产量，成熟后单独取考种样在室内考察小穗数、穗粒数和千粒重。

1.4 数据统计分析

数据分析利用Excel2010进行处理，方差显著性差异分析用SAS8.1，差异显著水平为0.05。

2 结果与分析

2.1 轻度盐碱条件下不同燕麦品种光合特性差异

2.1.1 轻度盐碱条件下不同燕麦品种叶片净光合速率差异 由图1可知，轻度盐碱条件下，苗期蒙燕1号净光合速率最高，显著高于其他处理。开花期，白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号差异不显著(P>0.05)，但显著高于燕科1号和白燕8号(P<0.05)。白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号比白燕8号净光合速率依次提高了23.60 %、26.42 %、17.87 %。成熟期，白燕7号净光合速率最高，与蒙燕1号和坝莜3号差异不显著，但显著高于其他处理(P<0.05)，整体变化趋势同开花期。

图1 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片净光合速率的影响Fig.1 Effects of mild saline on the net photosynthetic rate of different oat varieties

图2 轻度盐碱对不同燕麦品种气孔导度的影响Fig.2 Effects of mild saline on stomatal conductance of different oat varieties

2.1.2 轻度盐碱条件下不同燕麦品种叶片气孔导度差异 由图 2 可知，苗期坝莜3号气孔导度最高，显著高于其他处理(P<0.05)。开花期，白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号差异不显著(P>0.05)，但显著高于燕科1号和白燕8号(P<0.05)，白燕8号气孔导度最低。成熟期，蒙燕1号气孔导度最高，与白燕7号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)，蒙燕1号气孔导度比白燕8号高96.19 % 。

2.1.3 轻度盐碱条件下不同燕麦品种叶片胞间 CO2浓度差异 由图3可知，苗期坝莜3号胞间 CO2浓度最高，与蒙燕1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)。坝莜3号胞间 CO2浓度比燕科1号、白燕8号依次高17.13 %、11.98 %。开花期，白燕7号胞间 CO2浓度最高，与蒙燕1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)。白燕7号胞间 CO2浓度比燕科1号、白燕8号依次高8.17 %、12.29 %。成熟期，坝莜3号胞间 CO2浓度最高，白燕8号最低，坝莜3号胞间 CO2浓度比白燕8号高25.10 %。

图3 轻度盐碱对不同燕麦品种胞间 CO2浓度的影响Fig.3 Effects of mild saline on intercellular CO2 of different oat varieties

图4 轻度盐碱对不同燕麦品种蒸腾速率的影响Fig.4 Effects of mild saline on transpiration rate of different oat varieties

2.1.4 轻度盐碱条件下不同燕麦品种叶片蒸腾速率差异 由图4可知，苗期、开花期蒙燕1号蒸腾速率最高。开花期蒙燕1号与白燕7号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)，蒙燕1号蒸腾速率比燕科1号和白燕8号依次提高了24.45 % 、30.15 %。成熟期，白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号蒸腾速率差异不显著(P>0.05)，但显著高于燕科1号和白燕8号(P<0.05)。

2.2 轻度盐碱条件下不同燕麦品种生理特性差异

2.2.1 轻度盐碱对不同燕麦品种抗氧化酶系统的影响 由图5可知，POD活性呈先上升后下降趋势，开花期最高，成熟期最低。苗期白燕7号POD活性最高，与蒙燕1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)，白燕8号POD活性最低。开花期，POD活性变化趋势同苗期。成熟期，白燕7号、蒙燕1号POD活性差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)，白燕8号POD活性最低。成熟期白燕7号、蒙燕1号POD活性比白燕8号依次高106.67 %、124.76 %。②轻度盐碱对不同燕麦品种叶片SOD的影响。

图5 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片POD的影响Fig.5 Effects of mild saline on POD of different oat varieties

图6 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片SOD的影响Fig.6 Effects of mild saline on SOD of different oat varieties

由图6可知，轻度盐碱条件下，苗期蒙燕1号SOD活性最高，与白燕7号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)。蒙燕1号SOD活性比坝莜3号、燕科1号、白燕8号依次高25.10 %、28.81 %、29.91 %。开花期，蒙燕1号SOD活性最高，白燕8号活性最低，蒙燕1号比白燕8号高 41.53 %。成熟期，白燕7号、蒙燕1号、坝莜3号SOD活性差异不显著(P>0.05)，但显著高于燕科1号和白燕8号(P<0.05)。

2.2.2 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片丙二醛含量的影响 由图7可知，轻度盐碱条件下，苗期、开花期、成熟期白燕8号丙二醛含量最高，与燕科1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)，蒙燕1号含量最低。苗期、开花期、成熟期白燕8号丙二醛含量比蒙燕1号依次高 27.19 %、51.07 %、79.54 %；比白燕7号依次高 18.17 %、39.86 %、66.13 %。

2.2.3 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片可溶性蛋白含量的影响 由图8可知，轻度盐碱条件下，苗期蒙燕1号可溶性蛋白含量最高，与白燕7号、燕科1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于坝莜3号和白燕8号(P<0.05)。开花期，蒙燕1号可溶性蛋白含量最高，白燕8号含量最低，蒙燕1号比白燕8号可溶性蛋白含量高36.63 %。成熟期，白燕7号可溶性蛋白含量最高，与蒙燕1号差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他处理(P<0.05)。

图7 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片丙二醛含量的影响Fig.7 Effects of mild saline on MDA of different oat varieties

图8 轻度盐碱对不同燕麦品种叶片可溶性蛋白的影响Fig.8 Effects of mild saline on soluble protein of different oat varieties

2.3 轻度盐碱条件下不同燕麦品种产量差异

由图9可知，轻度盐碱条件下，蒙燕1号产量最高，显著高于坝莜3号、燕科1号、白燕8号(P<0.05)，但与白燕7号差异不显著(P>0.05)。白燕8号产量最低，与燕科1号差异不显著(P>0.05)，但显著低于蒙燕1号、白燕7号、坝莜3号(P<0.05)，产量依次降低 21.68 %、20.31 % 和 11.76 %。

2.4 轻度盐碱条件下产量与光合生理指标的相关性分析

由表3可知，轻度盐碱条件下，产量与4个光合特性指标、3个生理指标呈正相关关系，与丙二醛含量呈负相关。4个光合特性指标、3个生理指标均呈极显著正相关，但与丙二醛含量呈极显著负相关。

3 讨 论

3.1 轻度盐碱对不同燕麦品种光合生理的影响

盐碱胁迫对燕麦光合作用的影响随盐碱浓度的不同而不同。有研究表明，轻度盐碱条件下，燕麦的光合作用反而受到促进[10]。王波[10]研究表明，轻度盐碱胁迫提高了燕麦的光合速率Pn。本研究表明，轻度盐碱条件下，不同燕麦品种开花期光合特性最强，成熟期最弱，品种间差异明显。蒙燕1号、白燕7号、坝莜3号有较高的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率，燕科1号光合特性较差，白燕8号受盐碱影响最大。成熟期，白燕8号净光合速率、气孔导度和蒸腾速率比蒙燕1号依次降低20.69 %、49.03 %和25.05 %，表现出了较差的生态适应性。

图9 轻度盐碱对不同燕麦品种产量的影响Fig.9 Effects of mild saline on yield of different oat varieties

净光合速率PnNet photosynthetic rate气孔导度GsStomatal conductance胞间 CO2浓度 CiIntercellular CO2 concentration蒸腾速率TrTranspiration ratePODSOD丙二醛MDA可溶性蛋白Soluble protein产量Yield净光合速率PnNet photosynthetic rate10.83**0.78**0.84**0.74**0.73**-0.70**0.75**0.80**气孔导度GsStomatal conductance10.82**0.81**0.76**0.74**-0.73**0.71**0.77**胞间 CO2浓度 Ci Intercellular CO2 concentration10.78**0.71**0.70**-0.72**0.73**0.75**蒸腾速率TrTranspiration rate10.72**0.74**-0.70**0.76**0.72**POD10.73**-0.71**0.82**0.76**SOD1-0.75**0.77**0.71**丙二醛MDA10.78**-0.74**可溶性蛋白Soluble protein10.72**产量Yield1

刘欢[11]研究表明，随盐碱浓度的增加，燕麦体内的丙二醛(MDA)含量上升，渗透调节物质如脯氨酸和可溶性糖含量也随之增加，耐盐碱品种白燕7号受盐碱胁迫影响较小。王波[12]研究表明，盐碱条件下燕麦通过积累脯氨酸和可溶性糖来进行渗透调节。本研究表明，轻度盐碱条件下，不同燕麦品种抗氧化酶POD和SOD活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量从苗期开始呈现先上升后下降趋势，开花期最高，成熟期最低。蒙燕1号和白燕7号受盐碱影响较小，表现出较强的抗逆生理，与张娜[13]研究结果基本一致。杨 科[14]研究表明，白燕7号在0～50 mmol/L盐碱胁迫范围内，细胞膜透性变化相对较小，细胞膜基本不受损伤，与本研究结果基本一致。

3.2 轻度盐碱对不同燕麦品种产量的影响

朱秋云[15]研究表明，土壤盐碱不仅影响燕麦的生长发育，对产量也有较大影响。本研究表明，轻度盐碱条件下，蒙燕1号产量最高，白燕8号产量最低，白燕8号产量依次比蒙燕1号、白燕7号、坝莜3号降低21.68 %、20.31 % 和 11.76 %，处理间差异显著。轻度盐碱条件下，产量与4个光合特性指标(净光合速率、气孔导度、胞间 CO2浓度、蒸腾速率)、3个生理指标(POD、SOD、可溶性蛋白)呈正相关关系，与丙二醛含量呈负相关，这与刘凤歧[16]的研究结果基本一致。

4 结 论

试验结果表明，轻度盐碱条件下，各品种抗盐碱能力大小为：蒙燕1号>白燕7号>坝莜3号>燕科1号>白燕8号，蒙燕1号抗盐碱性最强，白燕8号抗盐碱性最弱。