珍贵树种幼树叶片功能性状对光合特性的影响

张日华

（广西国有高峰林场，广西南宁 530001）

光合作用对植物物质和能量储蓄等有重要意义，是生物生存的根本[1]。叶片是进行光合作用的主要器官，叶绿素、叶片营养特性、叶片质地、叶面积等叶片功能性状均与光合作用相关反应关系密切，该种关系如何作用于光合作用，至今仍存在争议。王峰等[2-4]认为叶绿素含量与光合速率存在正相关关系，张依等[5]认为叶绿素含量与光合速率不一定明显相关。多数学者认为叶片氮元素与光合速率存在正相关[6～8]，王富林等[9]的研究结果表明，并不是叶片氮元素含量越高对光合作用促进作用越大，适宜的氮磷比更利于提高光合速率。目前，关于珍贵树种光合作用研究侧重于树种间光合作用差异研究和外界条件对光合作用的影响[10～13]，叶片功能性状与光合作用的关系研究较少[14]。本研究通过测定广西国有高峰林场种植的5种珍贵乡土树种4年生幼树叶绿素含量、叶片营养元素含量、光合参数，进行叶绿素含量、叶片营养元素含量与光合参数相关分析，探索不同珍贵树种叶绿素含量和叶片营养元素与光合作用的关系，为珍贵树种培育提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地与材料

样地选于高峰林场长客分场，地处东经108°31′，北纬22°58′，属南亚热带季风气候，年平均温度21.6℃，极端最高温40℃，极端最低温-2℃，年均降雨量1304.2mm，平均相对湿度79%。试验地海拔200～238m，坡向南坡，坡度 18～22°，土壤为第四纪红土母质或由花岗岩、砂岩发育的砖红壤性红壤，土层厚度多在80cm以上。

试验林为2012年1月～3月植苗建成的降香黄檀（Dalbergia odorifera T.Chen）、格木（Erythrophleum fordii Oliv.）、红花荷 （Rhodoliachampionit Hookf.）、火力楠（Michelia macclurei）、红椎（Castanopsis hystrix），纯林，各2hm2，保存率92%～98%。栽植后检查苗木成活率，及时补植，每年除草3次，施基肥400g/穴，种植当年追肥1次，施肥量为300g/穴，之后1年追肥1次，施肥量为150g/穴。

1.2 试验方法

1.2.1 光合指标测定。2016年6月中旬，选择晴朗无风天气，每树种随机选择长势良好无病虫害的植株10株，取树冠中部向阳部位生长一致，无病害的功能叶5片，用LI-6400光合作用仪，设置光源强度为1000μmol·m-2·s-1，测定参数包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），用公式WUE=Pn/Tr计算水分利用效率（WUE）[15]。所有测定在上午9∶00～11∶00完成。

1.2.2 叶绿素含量测定。2016年6月中旬，叶片充分成熟后，于测定光合的幼树上，取往顶部下数第3张成熟的新鲜叶1g左右，用丙酮乙醇混合液法[16]测定叶绿素a和叶绿素b含量，并计算叶绿素a/b。

1.2.3 叶片营养元素测定。2016年6月中旬，于测定光合的幼树树冠中上部向阳部位，采集完全展开的健康叶20片，用全自动间断化学分析仪测定叶片氮、磷元素含量，原子吸收光度计法测定叶片钾、钙、镁、锌、铁、铜元素含量[17]。

2 结果分析

2.1 叶绿素含量与光合作用相关性分析

净光合速率与叶绿素含量指标均呈正相关，相关性未达显著水平；水分利用率与叶绿素含量指标均呈负相关，相关性未达显著水平。气孔导度、蒸腾速率均与叶绿素a含量、叶绿素b含量和总叶绿素含量呈不显著正相关，胞间CO2浓度与叶绿素a含量、叶绿素a/b呈不显著负相关，与叶绿素b含量、总叶绿素含量呈不显著正相关。

表1 各树种叶片功能性状与光合作用相关性

2.2 叶片营养元素与光合作用相关性分析

叶片氮元素含量与净光合速率和气孔导度均成显著正相关，相关系数分别为0.93、0.94，与蒸腾速率成极显著正相关，相关系数为0.98；叶片磷、钙元素含量与净光合速率呈显著正相关，相关系数分别为0.87，0.90；叶片钾、镁、铜、铁、锌元素含量与光合参数相关性均未达到显著水平。

3 结论与讨论

5种珍贵树种间，叶绿素含量指标与净光合速率呈不显著正相关，叶绿素含量与光合作用关联性不强。叶绿素是参与光合的重要色素，但叶绿素与光合作用的关系并不是单一的、绝对的，树种、环境、生长阶段等都会对其关系有一定程度的影响，如橡胶树光合作用随叶绿素a含量增加而减弱[18]，苹果叶绿素含量与净光合速率无明显关系[19]，蒙古栎展叶初期叶绿素含量与光合作用呈显著性正相关[20]。

5种珍贵树种间，叶片氮元素含量与净光合速率、气孔导度均成显著正相关，与蒸腾速率成极显著正相关；叶片磷、钙元素含量与净光合速率呈显著正相关。表明叶片氮、磷、钙元素含量越高，光合作用越强。氮与叶绿体色素合成及光合作用反应相关酶活性等关系密切，对光反应和暗反应都有促进作用[21]，磷直接参与植物能量代谢，是植物体膜系统和遗传物质重要组成成分，与植物光合呼吸作用关系都很大[22]，钙直接影响气孔开闭、光合产物的运输[23]，所以本研究中叶片氮、磷、钙元素含量对光合作用有显著的促进作用。