猕猴桃复合种植对土壤动物群落特征的影响

苟丽琼,景祝蓉,邓冬梅,朱万强,肖玖金,张 健

(1.四川农业大学 理学院,四川雅安 625014； 2.四川农业大学 旅游学院,四川都江堰 611830； 3.四川省都江堰市农村发展局,成都 611830； 4. 四川农业大学 生态林业研究所,四川温江 611130；5.四川农业大学 林学院,四川温江 611130)

土壤动物作为土壤生态系统物质与能量交换的枢纽，一方面能同化各种有用物质，另一方面又通过排泄产物及呼吸活动不断影响环境，对维护整个生态系统平衡及生物多样性的保护至关重要[1-3]。农业多样性种植作为一种高效集约型的种植方式，填补了单一种植中的生态位空白，一方面能充分利用土地和光热能资源，提高土地利用率和作物产量，另一方面能增加植被覆盖度，降低水土流失，改良土壤理化性状，起到保护生态环境和生物多样性的作用，有助于实现经济和环境的可持续发展[4-5]。

目前，关于土壤动物群落结构方面的研究备受关注，猕猴桃园土壤动物群落特征已有部分研究[6-7]，而对不同复合种植模式下猕猴桃园土壤动物群落特征的研究鲜有报道。本试验对猕猴桃+黄豆(Glycinemax)(果-豆)、猕猴桃+甘蓝(Brassicaoleraceavar.capitataL.)(果-蔬)、猕猴桃+草本[火草(Leontopodiumdedekensii)、莲子草(Alternantherasessilis)和马唐(Digitariasanguinalis)](果-草)和猕猴桃+荒地(喷施除草剂后的样地)(果-荒)4种不同复合种植模式下的土壤动物群落结构进行调查，探讨猕猴桃园多样性种植模式下土壤动物群落结构特征，以期为猕猴桃园生产力的提高及土壤生物多样性保护提供基础理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于四川省都江堰市胥家镇驾虹乡猕猴桃种植基地(31°03′02″～31°03′71″N， 103°72′98″～103°73′03″E)，该区属中亚热带温湿型，平均海拔629 m，年平均温度15.5 ℃。年平均降雨量1 243 m，年平均日照数1 024.2 h，无霜期269 d。试验地为整地后的标准化种植基地，猕猴桃种植于2006年，密度为2 500 株/hm2，品种为‘红阳’。为研究不同复合种植模式对土壤生态系统的影响，2013年起在试验地设置了果-豆[猕猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+黄豆(Glycinemax)、果-蔬[猕猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+甘蓝(Brassicaoleraceavar.capitataL.)]、果-草[猕猴桃(ActinidiachinensisPlanch.)+草本植物包括火草(Leontopodiumdedekensii)、莲子草(Alternantherasessilis)、马唐(Digitariasanguinalis)和果-荒[施用除草剂的猕猴桃园(ActinidiachinensisPlanch.)]4种复合种植模式，对各模式进行统一的施肥和灌溉，土壤指标测定结果见表1。

表1 模式土壤基本性状Table 1 Basic condition of soil in each cropping mode

注：土壤含水量采用烘干法；速效氮、磷、钾分别采用碱解扩散法、碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法和乙酸铵浸提-火焰光度计法进行测定[8]。

Note: Soil moisture was tested by drying to constant mass at 105 ℃. The alkaline hydrolysis diffusion method,alkaline sodium bicarbonate extraction plus Mo-Sb colorimetry method,and ammonium acetate extraction plus flame photometer method were used to determine the available N,P and K,respectively[8].

1.2 样地选取及样品采集

于2015年5月，在猕猴桃不同种植模式下分别随机选取2个面积为100 m2(10 m×10 m)的样地，每个样地按“品”字形设置3个样方，样方面积为0.25 m2(50 cm×50 cm)。分枯落物、0～5、5～10和10～15 cm共4层取样进行土壤动物调查[9]。

将采集的大型土壤动物放入盛有乙醇(φ=75%)的容器中，编号后带回实验室鉴定。用环刀(r=5，V=100 cm3)对0～5、5～10、10～15 cm 3个土层自下往上顺次取2个土样，用尼龙网包好装入黑色布袋，标记后带回实验室后，分别进行干生土壤动物的分离[10-11]。同时，在各样点用尼龙网收集面积为0.01 m2(10 cm×10 cm )的草本及凋落物，装入黑色布袋标记后带回实验室进行分离和鉴定。

1.3 分类鉴定

土壤动物的分类鉴定主要在双目解剖镜(Leica，EZ4HD)下进行，采用《中国土壤动物检索图鉴》[12]、《中国亚热带土壤动物》[13]、《昆虫分类检索》[14]和《幼虫分类学》[15]进行分类鉴定，鉴定至目、科等高级分类阶元。

1.4 数据统计与分析

1.4.1 多样性指数 采用 Shannon-Wiener 多样性指数(H′)，Margalef 丰富度指数(D)，Pielou均匀度指数(J)，Simpson优势度指数(C)和密度-类群指数(DG)对土壤动物进行多样性分析[16]。

H′ = -∑PilnPi;J=H′/lnS;C=∑(ni/N)2；DG=g/G∑DiCi/DimaxC。式中：ni为该区内第i个类群的个体数量；N为该样区内所有类群的个体数量；Pi=ni/N；S为样区内类群个数。Di为第i类群个体数；Dimax为各群落中第i类群的最大个体数；g为群落中的类群数；G为各群落所包含的总类群数；Ci/C为相对次数，即在C个群落中第i个类群出现的比率。

1.4.2 数据处理和分析 采用Excel 2010和SPSS 22.0对试验数据进行整理和分析，采用Origin 8.1绘制图形。用单因素方差分析(One-way ANOVA)对各样地土壤动物群落结构特征和多样性特征进行差异性检验，用LSD(方差齐性)法或Tamhane法(方差不齐)进行多重比较。显著性水平设定P=0.05。对于不服从正态分布的数据，利用log(X+1)转换，如果仍不服从正态分布，则进行Kruskal Wallis Test(H)非参数检验。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落组成及数量

本试验共采集土壤动物2 719只(表2)，平均密度为3.9×104只/m2，隶属4门8纲11目45个类群，其中，线虫纲和等节虫兆科为优势类群，分别占总密度的 52.6% 和 19.9%；常见类群为线蚓科、丽甲螨群和足角螨科，分别占总密度的9.9%、6.2%和5.2%，其余40类构成稀有类群，其密度和占总密度的6.2%。不同模式下土壤动物平均密度大小排序为果-豆(9.6×104只/m2)>果-蔬(3.5×104只/m2)>果-草(1.4×104只/m2)>果-荒(1.3×104只/m2)；土壤动物类群数以果-草最多(31类)，果-蔬与果-豆次之，类群数分别为28类和27类，果-荒最少(23类)。

表2 4种种植模式下土壤动物群落组成特征Table 2 Soil fauna community composition under four cropping modes in kiwi orchard

不同的种植模式下，果-豆模式的优势类群为线虫纲、等节虫兆科和线蚓科，其个体数所占百分比分别为55.7%、23.1%和10.8%；常见类群为足角螨科和丽甲螨群，所占百分比分别为5.5%和2.9%。果-蔬模式的优势类群为线虫纲，所占百分比为73.6%，常见类群为线蚓科、等节虫兆科、足角螨科、寄蝽科、丽甲螨群和原甲螨属，所占百分比分别为4.8%、4.8%、4.7%、4.2%、2.1%和1.4%，果-草模式的优势类群为等节虫兆科、丽甲螨群、线蚓科和线虫纲，所占百分比分别为25.9%、19.7%、18.8%和14.1%，常见类群共7类，其所占比例共18.3%；果-荒模式的优势类群为等节科、丽甲螨群和线虫纲，其所占百分比为30.1%、26.7%和15.3%，常见类群共8类，其所占比例共26.7%。

2.2 土壤动物的垂直分布特征

各种植模式下的土壤动物垂直分布特征见图1。结果显示，除枯落层外，土壤动物数量随着土层加深而逐渐减少。其中，0～5 cm土层土壤动物平均密度最高，为6.8×104只/m2，其次是5～10 cm土层和枯落物层，分别为3.1×104只/m2和2.6×104只/m2，10～15 cm土层的土壤动物平均密度最低，为1.3×104只/m2。各土层土壤动物类群数与平均密度分布趋势一致，最高为0～5 cm土层(40类)，其次是5～10 cm土层(37类)和枯落物层(35类)，10～15 cm土层的土壤动物类群数最少(30类)。其中，在枯落物层，果-荒地中土壤动物平均密度最高，与其他3种模式均具有极显著差异(P<0.01)；而在0～5、5～10和10～15 cm土层，果-豆地土壤动物平均密度最高，与其他种植模式下土壤动物平均密度存在显著差异(P<0.05)。在所有土层中，果-荒土壤动物类群数显著高于其他模式(P<0.05)，尤其是在枯落物层，果-荒土壤动物类群数与其他3种模式呈极显著差异(P<0.01)。

不同大小写字母分别表示不同种植模式下土壤动物的差异显著性(P<0.01、P<0.05) ，下同

2.3 土壤动物水平分布特征

猕猴桃园4种种植模式下的土壤动物水平分布特征见图2。由图2可知，果-豆地土壤动物平均密度最高，为9.6×104只/m2，与果-草地(1.4×104只/m2)、果-荒地(1.3×104只/m2)相比均具有极显著差异(P<0.01)。而对于类群数来说，果-草土壤动物类群数为31类，极显著高于其他3种种植模式下土壤动物类群数(P<0.01)，果-豆和果-蔬地土壤动物类群数分别为27、28类，而果-荒模式下土壤动物类群数为23类。总的来说，4种模式下，果-豆和果-蔬的土壤动物平均密度与类群数均高于果-荒模式。

2.4 土壤动物群落多样性

对各样地间土壤动物群落多样性进行分析结果见表3，可以看出，土壤动物多样性指数和均匀度指数以果-蔬和果-豆均低于果-草和果-荒，而优势度指数和密度-类群指数则相反。其中，果-草模式下土壤动物多样性指数最高(1.96)，其次是果-荒(1.94)，果-蔬和果-豆较低，分别为1.19和1.07；果-荒和果-草均匀度指数分别为0.62和0.57，明显高于果-蔬(0.36)和果-豆(0.32)；而果-蔬(0.55)和果-豆(0.52)优势度指数明显高于果-荒(0.20)和果-草(0.19)；密度-类群指数果-草最高(9.58)，其次为果-豆(6.55)和果-蔬(6.42)，果-荒最低，为5.17。

图2 各样地类群数与平均密度Fig.2 Numbers of groups and density of soil fauna community under four cropping modes

表3 土壤动物群落多样性Table 3 Diversity of soil fauna community in each habitat

3 讨 论

土壤动物的分布及群落结构特征是受多种环境因子综合影响的结果，在不同生境中表现出差异性，同时也是对土壤肥力、土壤质地情况的反映[16-19]。本研究中，果-豆、果-蔬模式下土壤中的速效磷质量分数较高，土壤动物优势类群集中在少数类群上，多为线虫和线蚓类等中小型湿生动物，这可能与果-豆、果-蔬样地上周期性农业生产活动对土壤理化性质等造成一定干扰，一方面为土壤动物提供充足的营养，但也会使土壤环境不稳定有关；而果-草、果-荒的优势类群主要包括等节虫兆科、丽甲螨群等土壤动物，有较多数量的节肢动物类如跳虫等，可能是因为人为干扰少，但土壤较贫瘠、板结，不利于其他土壤动物生存[20-21]。同一种植模式下，各土层土壤动物平均密度及类群数呈现出由上到下降低的特征，具有明显的表聚性，与前人研究结果一致[6-7]。相比于其他种植模式，果-草模式下各土层差异更小，枯落物和0～5 cm土层土壤动物平均密度略高于5～10 cm和10～15 cm土层，这可能是因为受人为因素干扰少，土壤环境相对稳定。

土壤动物群落多样性的大小从整体上反映群落环境的复杂程度与稳定性水平，土壤动物群落数量越大，种类越多，分布越均匀，其多样性水平越高。H′代表物种类群的丰富度；J代表土壤动物群落分布均匀性，值越大，物种群落分布愈均匀。C值反映群落中优势类群的集中程度，值越大，表明物种群落中各类群所占比例差异越大，而DG值是指物种群落中类群密度高低[22-23]。本研究中，果-草样地由于未受到任何人工处理的干扰，保留了其自然性，土壤环境最为稳定，其地被物相对于其他3种模式下也更高，故其DG明显高于其他3种模式，H′也略高于其他种植模式，其类群种数最为丰富。同时，果-草的C值是4种模式中最低的，故其组成群落中各类群所占比例差异性较小，表明其多样性、均匀性及稳定性也相对较高[24]。果-荒由于受到人工除草等影响，植被覆盖率低且不利于土壤有机质降解和养分积累，导致其DG相对较低，但其J却最高，而H′与C与果-草极为接近，表明其土壤动物丰富度不高，但分布较均匀，差异性不大[25]。而果-豆、果-蔬土壤动物由于受干扰活动都较大，H′和DG比较接近，与果-草、果-荒相比较低，而J、C较大，表明物种丰富度低，但分布较均匀，类群间所占比例差异较大。

本研究结果表明，不同种植模式下，受人为活动干扰程度及地表覆盖程度不同，土壤理化性质等土壤环境存在差异，进而使得土壤动物分布及群落特征具有一定差异。土壤动物是生态系统中重要的消费者和特殊的分解者，对环境变化敏感，可作为土壤环境要素指示指标。探讨不同种植模式下猕猴桃园土壤动物群落组成特征，对于土壤及整个生态系统多样性保护具有重要意义，今后需要长期对多样性种植模式下的土壤动物进行多要素综合研究及开展大区域长期监测。