红心杉连栽对土壤酶活性及林木生长量影响的研究

廖美振，阳胜男，张 斌，朱宁华，邓湘雯，付 豪

（1陈山林场，江西安福343200；2国家林业局中南林业调查规划设计院环发新技术公司，长沙410000；3中南林业科技大学林学院，长沙410004）

0 引言

土壤酶作为植物营养元素的活性库，参与了包含土壤生物化学过程在内的自然界物质循环，在土壤代谢过程不可或缺[1-2]。土壤酶活性的高低与植物根系和微生物的活动息息相关，它能客观地体现土壤中碳、氮、磷等元素含量的动态变化。目前，监测土壤酶活性已成为森林生态系统研究中的重要内容[3]。

杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb)Hook]是中国南方最主要的速生用材树种，集中分布在南方16个省（区）[4]。随着杉木连栽代数和种植面积不断增加，杉木人工林地力衰退以及林分生长量下降的问题广受大家关注，这些问题制约了南方杉木人工林可持续经营[5-8]。红心杉是杉木的一种特殊变异类型，心材较一般杉木大而红，是中国南方优质的用材树种。陈山红心杉是江西省优良的杉木种源，主产于江西省安福县西南部的陈山林区，因其近髓心木质部相当大的比例成油亮的栗褐色而得名。

目前，南方许多林场大量引种陈山红心杉，并对其木材化学组成[9-10]、组织培养[11]、遗传变异规律[12]、发展现状与开发对策[13]、根际土壤与非根际土壤养分差异[14]和土壤微生物群落结构特征[15]等进行了大量的研究，但关于不同连栽代数、不同发育阶段的红心杉林木生长与林地土壤酶活性相关方面的研究尚未见报道。土壤酶在杉木人工林的生长发育过程中发挥着重要作用，可为土壤肥力质量的改善作出重要贡献[16-17]。基于此，本研究选取江西省安福县陈山林场的连栽红心杉林地为研究对象，其中包括第1代(G1)和第2代(G2)红心杉幼龄林、中龄林、成熟林林地以及第3代(G3)红心杉幼龄林林地。采用空间替换时间的方法，分别对红心杉人工林的林木生长量（胸径和树高）及其径级分布进行研究。同时，以天然林地为参照，测定林地土壤(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)的酶活性，并对林木生长因子与对应林地的土壤酶活性进行相关性和通径分析，以期为陈山林场连栽红心杉人工林的可持续经营、维持和改善红心杉人工林林地的土壤肥力提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验时间、地点

研究田间试验于2017年4月在陈山林场进行；室内试验于2017年4—6月在经济林培育与保护省部共建教育部重点实验室进行。

陈山林场(114°19′E，27°14′N)位于在江西安福县西南部，地处安福、永新、莲花三县五乡两镇交界的“百里陈山”，罗霄山脉中段的井岗山脚下。陈山林场境内属于亚热带季风湿润区域，气候得天独厚，有充足的雨水和光照，且四季明显。年平均降雨日约166天，年均降雨量约为1663 mm；年平均气温为17～17.5℃，最冷时间段为1月，其平均气温约为5.9℃，7月最热，最高气温达37.5℃；年平均积温6296℃；年均日照时数约为1649 h；全年无霜期270～280天；年平均降水量为1520～1620 mm。境内山脉西北高、东南低，对早春与冬季从西北方向南下的寒流形成了自然屏障，为林木创造了良好的生长环境。第1代红心杉人工林的前茬林分为天然次生林，主要由乌桕(Sapium sebiferum)、樟树(Cinnamomum camphora)、油桐(Vernicia fordii)等组成。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及样地概况调查 在陈山林场内，根据当地造林的资料记载以及实地踏查选取管理经营措施、土壤母质相同，海拔和坡向基本相似的第1、2、3代红心杉试验地地区作为调查样地。每代林地分别设置3个样地，共计22个样地(天然林样地1个，红心杉样地21个），每块样地大小均为20 m×20 m。按照弓字型测定并记录各样地内所有红心杉的胸径、树高。记录各样地的海拔、坡度、坡向，并对各样地内的林下植被进行实地调查。林下植被种类主要有：腹水草(Veronicastrumvillosulum)、 紫 麻 (Oreocnide frutescens)、尖 叶 清 风 藤 (Sabia swinhonei)、千 年 桐(Aleurites montana)、小柱悬钩子(Rubus columellaris)、黄牛奶树(Symplocos laurina)、菝葜(Smilax china)、杜茎山(Maesa japonica)、野蔷薇(Rosa multiflora)、木蜡树(Toxicodendronsylvestre)、 黄 脉 莓 (Rubus xanthoneurus)、牯岭勾儿茶(Berchemia kulingensis)、蕨(Pteridium aquilinum)等。各样地的基本情况见表1。

1.2.2 土壤样品采集 以S形分别在各样地内设置5个土壤采样点，去除每个采样点的地表枯落物，用长度1 m的土钻（内径45 mm）分3层(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm)钻取土样，每层钻取1个土样。将5个样点的土样分层混匀，去除其中的植物根系、石砾和杂物，用四分法保留1 kg左右的土壤样品，将其装入标记好的聚乙烯自封袋中带回实验室，将土样置于阴凉处经过自然风干，按要求研磨和过筛后装密封袋保存以测酶活性，共计66个土壤样品。

表1 不同连栽代次红心杉的样地概况

1.2.3 土壤样品测定

（1）土壤过氧化氢酶活性测定。采用高锰酸钾滴定法。用0.002 mol/L的高锰酸钾溶液滴定，酶的活性以1 g土壤20 min内消耗的0.002 mol/L的高锰酸钾的毫克数表示。

（2）蔗糖酶活性测定。采用3,5-二硝基水杨酸比色法。酶的活性以1 g土壤24 h内土壤中含有的葡萄糖毫克数表示。

（3）酸性磷酸酶活性的测定。采用磷酸苯二钠比色法。以1 g土壤24 h释放出的酚的毫克数表示磷酸酶活性。

（4）脲酶活性的测定。采用靛酚蓝比色法。以1 g土壤5 h产生的氨态氮的毫克数表示。

1.2.4 统计分析 采用Excel、SPSS 19.0和Origin 8.5软件相结合对数据进行统计分析及制图。用Excel对原始数据进行记录和统计；分别用SPSS 19.0软件的Pearson相关分析法和回归线性的通径分析法对红心杉连栽林地土壤酶活性和林木生长进行相关性分析及通径分析；使用Origin 8.5软件进行制图。文中图1～4中的不同小写字母表示测定指标在相同发育阶段同一土层不同代数间具有显著差异；不同大写字母表示测定指标在相同发育阶段相同代数不同土层间差异显著。

2 结果与分析

2.1 连栽红心杉在不同发育阶段的林木生长特性

2.1.1 胸径、树高生长量 相同生长发育阶段，红心杉的胸径和树高生长量随着栽植代次的增加均呈现降低趋势（见表2）；在幼龄林时期，G2和G3的胸径相对于G1分别降低了6.02%和11.28%，树高分别降低了11.81%和21.70%；在中龄林阶段，G2的胸径相对于G1下降了7.34%，树高降低了5.58%；G2成熟林的胸径相对于G1下降了28.38%，树高降低了2.35%；综上可得，胸径在成熟林时期下降幅度最大，幼龄林次之，中龄林最小；树高在幼龄林时期的变化幅度最大，中龄林次之，成熟林阶段的树高降低幅度最小。

2.1.2 材积增长量 材积是林木胸径和树高测定因子的综合反应。连栽对红心杉材积的影响明显，不同栽植代数红心杉的单株平均材积也表现出与树高和胸径相同的生长规律：随栽植代数的增加，红心杉的单株平均材积明显降低（见表2）。在幼林时期，G2和G3相对于G1的平均单株材积分别降低了21.72%和37.56%；中龄林发育阶段，G2的单株平均材积相对于G1下降了17.81%；G2成熟林的的平均单株材积相对于G1下降了45.99%。综上所述可知，单株平均材积变化幅度最大的为成熟林，幼龄林次之，中龄林最小。

2.1.3 林木径级分布 林木径级分布体现了林分的林分结构的发育概况和分化程度。不同连栽代数红心杉在各发育阶段的胸径径级分布中存在一定差异，主要表现为：G1红心杉人工林林木的胸径分布均近似于正态分布，G2和G3林分内的小径级林木较多。表明第1代红心杉胸径生长相对稳定，而第2、3代红心杉的生长速度相对慢、林木生长不均匀以及林分分化明显（见表3）。

不同连栽代数红心杉的树高分布规律为：G1、G2在幼龄林、中龄林和成熟林发育阶段的树高分布均近似于正态分布，而相同发育阶段G3林木的树高生长明显较G1和G2慢。表明第1、2代红心杉的树高生长相对稳定，而第3代红心杉的林相不整齐以及林层分化明显（见表4）。

表2 连栽红心杉林木生长量比较

表3 连栽红心杉的胸径分布

表4 连栽红心杉的树高分布

2.2 土壤酶活性

2.2.1 蔗糖酶 G1、G2、G3、CK林地中的土壤蔗糖酶活性在各土层的变化范围为0.78～0.24 mg/(g·24 h)，且红心杉人工林地的土壤蔗糖酶活性均随着土层的加深而显著降低(P＜0.05)。同一土层，蔗糖酶活性在幼龄林林地中表现为G1＞G2＞G3，在中龄林和成熟林林地20～40 cm、40～60 cm的土层中均表现为G1＞G2，而在0～20 cm 的土层中表现为 G2＞G1；在 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土层中，幼龄林G1和G2之间差异不显著(P＞0.05)，而G2和G3间差异显著(P＜0.05)（见图1）。

2.2.2 脲酶 脲酶活性在G1、G2、G3、CK林地各土层中的变化范围为2.01～0.10 mg/(g·5 h)，同一土层，林地中的脲酶活性大小排序均表现为：CK＞G1＞G2＞G3；0～20 cm土层中的脲酶活性在幼龄林G1、G2和G3林地间的差异显著(P＜0.05)，在20～40 cm、40～60 cm的土层中，G1和G2林地间的脲酶活性均显示显著差异(P＜0.05)，而G2和G3差异均不显著(P＞0.05)；中龄林和成熟林发育阶段，G1林地中的脲酶活性在0～20 cm和20～40 cm的土层间均存在显著差异(P＜0.05)，G2林地中的脲酶活性在各土层间均差异显著(P＜0.05)（见图2）。

图1 土壤蔗糖酶活性比较

图2 土壤脲酶活性比较

土壤脲酶活性均随着土层的加深而降低。在幼龄林阶段，G1、G2、G3的土壤脲酶活性相对于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 分别降低了 73.77%、71.42%、72.96%，87.34%、90.51%、91.32%，91.79%、91.34%、91.95%；在中龄林阶段，G1、G2的土壤脲酶活性相对于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm分别降低了 86.26%、87.29%、87.16%，88.03%、88.86%、90.36%；在成熟林阶段，G1、G2的土壤脲酶活性相对于CK在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm分别降低了85.19%、87.22%、87.27%，87.18%、88.83%、89.44%。

2.2.3 磷酸酶 在相同发育阶段，红心杉人工林地同一土层中的磷酸酶活性逐代降低，且均低于天然林地；相同土层的磷酸酶活性在幼龄林G1、G2和G3林地间差异显著(P＜0.05)。各林地中的磷酸酶活性均随着土层的加深而降低。幼龄林G2和G3林地中的磷酸酶活性在0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土层间均显示显著差异(P＜0.05)；中龄林G1林地中的磷酸酶活性从土层0～20 cm 到 20～40 cm 显 著 降 低 (P＜0.05)，在 20～40 cm、40～60 cm土层间差异不显著(P＞0.05)；中龄林G2、成熟林G1和G2林地中的磷酸酶活性随着土层的加深而显著降低(P＜0.05)（见图3）。

磷酸酶活性在G1、G2、G3、CK林地各土层中的变化范围为 6.56～1.47 mg/(g·24 h)。相对于 CK 在 0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土层中的磷酸酶活性，幼龄林G1、G2、G3林地分别降低了5.05%、3.39%、26.12%，35.82%、44.04%、63.16%，56.70%、66.24%、75.09%；在中龄林阶段，G1、G2土壤中的磷酸酶活性分别降低了48.11%、53.63%、55.94%，54.86%、62.62%、71.40%；在成熟林阶段的G1和G2土壤中的磷酸酶活性分别降低了19.78%、31.23%、50.40%，35.94%、42.59%、51.25%。

2.2.4 过氧化氢酶 在0～20 cm的土层中，幼龄林发育阶段G1和G2林地之间的过氧化氢酶活性差异不显著(P＞0.05)，而和G3存在显著差异(P＜0.05)，20～40 cm和40～60 cm土层中的过氧化氢酶活性在G1、G2和G3间均显示显著差异(P＜0.05)（见图4）。

图3 土壤磷酸酶活性变化

各林地中的过氧化氢酶活性随着土层的加深均呈降低到趋势（见图4）；天然林地中的过氧化氢酶活性在0～20 cm和20～40 cm的土层间显著降低(P＜0.05)，而在20～40 cm和40～60 cm的土层间差异不显著(P＞0.05)；幼龄林G1、G2和G3、中龄林G2以及成熟林G2林地中的过氧化氢酶活性均随着土层的加深而显著降低(P＜0.05)。在幼龄林发育阶段，G2和G3土壤中0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的过氧化氢酶活性在相对于G1分别降低了5.47%、22.40%和24.80%，13.07%、17.34%和35.90%。

2.3 红心杉生长因子与土壤酶活性的相关性分析

树高与胸径具有极显著相关关系(P＜0.01)，与过氧化氢酶呈显著相关(P＜0.05)；蔗糖酶与磷酸酶之间在0.05水平（双侧）上显著相关(P＜0.05)；脲酶与磷酸酶之间在0.05水平（双侧）上显著相关(P＜0.05)（见表5）。

2.4 红心杉生长因子与土壤酶活性的通径分析

2.4.1 胸径与土壤酶活性的通径分析 蔗糖酶对红心杉胸径生长的直接作用表现为负效应(-0.325)，但被更加强烈的反向间接作用所抵消，并通过这种间接作用对胸径生长表现出一定的正效应(0.159)；脲酶活性直接通径系数(-1.336)显示了强烈的负作用，被较强烈的反向间接作用抵消掉大部分，但其对胸径仍表现出负效应(-0.115)；磷酸酶活性直接通径系数为1.115，但由于间接通径系数(-0.946)的叠加，使得磷酸酶活性与红心杉胸径的相关性不显著(P＞0.05)；过氧化氢酶活性的直接通径系数为0.932，其反向间接作用不大(-0.234)，并不影响直接作用的影响强度，表明过氧化氢酶活性主要是通过较强的直接作用使得自身成为影响胸径生长变化的重要因素（见表6）。

图4 土壤过氧化氢酶活性比较

表5 胸径、树高与土壤酶活性之间的相关性

表6 土壤酶活性与胸径的通径系数

2.4.2 树高与土壤酶活性的通径分析 过氧化氢酶活性与树高的直接通径系数最大(1.085)，是蔗糖酶活性、脲酶活性、磷酸酶活性直接通径系数的9.69、1.19、3.12倍（表7），且其反向间接作用不大（间接通径系数为-0.317），这不影响直接作用的影响强度，表明过氧化氢酶活性主要是通过直接作用使得自身成为影响树高生长变化的重要因素，过氧化氢酶活性与树高的显著性相关关系（表5）主要是由于强烈直接作用所致；磷酸酶活性的直接通径系数为0.348，间接通径系数为-0.317（表6），直接和间接作用的叠加影响着树高生长的变化特征，但其中直接的影响效应表现的更明显；脲酶活性的直接作用表现为极强烈的负作用，被较强烈的反向间接作用抵消掉大部分，但其对树高仍表现出负效应(-0.151)；蔗糖酶活性直接负作用较小，其直接通径系数仅为-0.112（表7），间接通径系数(0.264)却显著高于直接通径系数，增幅达到335.71%，且对树高的影响表现为正效应，表明蔗糖酶活性通过强烈的间接作用影响着树高的变化特征。

3 结论

（1）连栽对红心杉生长的影响结果显示，相同发育阶段红心杉的胸径和树高生长量均逐代降低，且小径材红心杉的株数逐代增加，大径材的株数逐代降低。表明连栽导致红心杉的生长速度慢，林木生长不均匀，分化明显。这与方奇[18]和田大伦等[19]的研究结果相似。

（2）红心杉土壤中的蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性均随着土层深度和连栽代数的增加而降低(P＜0.05)。这与孙启武等[20]学者的研究结果一致。但是，经过多次重复试验发现，红心杉人工林地中的蔗糖酶和过氧化氢酶活性均高于天然林地，这与前人的研究结果相反。这可能是因为天然林地的土壤pH(4.6～4.71)高于土壤蔗糖酶适宜的pH范围(4.0～4.5)，从而抑制了土壤蔗糖酶活性，而红心杉人工林地的pH(4.38～4.62)比较适宜。关于天然林地中过氧化氢酶活性低于红心杉人工林地的原因可能是天然林物种丰富，次生分泌物使得土壤抗氧化性强，从而在一定程度上抑制了土壤过氧化氢酶的活性；而红心杉人工林树种单一，土壤抗氧化性弱，过氧化氢酶活性强，具体原因需要实验进一步探究分析。

表7 土壤酶活性与树高的通径系数

（3）根据Laird和Pagedumroese[21-22]等的观点，长期生产力的研究周期应界定在2～3个轮伐期。本论文采用空间代替时间对第1、2、3代红心杉进行对比研究，在较短的时间内获得研究结果，对林木生长量和土壤酶活性降低的现象也能合理分析和解释，但关于某些更深层次的问题必须经过长期、系统的定位研究才能解决。笔者认为在本研究的基础上，可以从以下几个方面加以研究：1）红心杉人工林连栽对林下植被多样性与土壤微生物的动态影响；2）通过对多地区红心杉的长期定位研究，分析光照、温度和湿度对红心杉林木生长特性的影响。

4 讨论

杉木作为速生针叶林，其生态学特性决定了其生长需要消耗土壤中大量养分，特别是现在采取短轮伐期的经营制度，频繁的林分收获，造成养分大量输出；另外，人们“重用轻养”，为获得更高的林木产量，造林密度往往过大，导致林下植被稀少，林分结构过于简单，生物多样性降低，而且针叶树种，凋落物分解慢，地力维护能力差，以致多代连栽加速了林地土壤肥力的消耗[23-24]。可见，在连栽红心杉的经营中应注意科学采用育林制度和作业方式，进行合理施肥，提高土壤酶活性，维持土壤肥力；或营造近自然的针阔混交林，改变单层次的人工林群落，增加林下植被生物多样性，提高人工林群落的自肥能力，实现连栽红心杉的可持续经营。