水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用

符玉英

（海南师范大学，海南 海口 571158）

绿色植物在种植中，如果吸水量小于腾发量，就会导致植物体内的水分不足，影响植物正常的生理活动，这种现象就是植物水分亏缺诱导的氧化胁迫。

在所有绿色植物中，氧的浓度最高，如果叶细胞中的含氧浓度达到了250 μmol/L，那么植物就会因为逆境生长而出现氧化胁迫现象，最终植物细胞受到氧化伤害。对此，人们对植物在水分缺失条件下受到的氧化伤害和植物抗氧化防御做了大量研究。

1 水分胁迫下植物体内活性氧的产生

1.1 水分胁迫下植物活性氧产生原理

在绿色植物体内，最主要的活性氧有氧的一电子还原产物超氧阴离子（O2·-）、二电子还原产物过氧化氢（H2O2）、三电子还原产物羟基自由基（·OH）以及一氧化氮等，植物的吸水量小于腾发量，导致水分胁迫，在水分胁迫的影响下植物体内生成活性氧。在光合作用下，水分缺失的植物叶绿体在碳同化中利用二氧化碳的能力受到制约，将能耗降到最低。光合作用下，光和电子传导氧气的比例增加，于是形成了H2O2和O2，它们在过渡金属离子铁和铜中，经过催化可以通过Fenton型Haber-Weiss的化学反应使其活动更加活泼，生成活动性质和攻击力较强的OH。除此之外，光敏化剂叶绿素分子在受到水分胁迫的同时，经过光合作用形成破坏性强的O2。植物种植中如果遭遇了旱灾，在阳光作用下，植物的叶绿体中会产生以上描述的活性氧，水分缺失的植物在水分胁迫下会影响呼吸电子传递链的活性。

1.2 水稻、苔藓在水分亏缺下活性氧的产生

过去，人们无法直接测量植物体内的活性氧成分，随着科技的发展与实验的不断改进，现在已经有了进展，Price等根据EPR技术能够检测到在水分胁迫作用下，小麦体内有大量的活性氧，且活性氧产生的速度与膜脂过氧化、小麦体内叶绿素被破坏有关联。ERP技术指的是电子顺磁共振波谱技术。经过改进后，在水分胁迫严重的情况下，活性氧的形成速度会增加2倍。活性氧的水平与膜脂过氧化、膜透性有关，通过对经历旱灾的水稻进行研究发现，在胁迫严重的情况下，水稻生成的活性氧H2O2的含量增加到了2.3倍，从而直接影响了膜的完整性。有的专家利用电子顺磁共振波谱技术进一步加以证实，在干化条件下，缺水的苔藓类植物中会有大量稳定的碳中心自由基积累，这种碳中心自由基指的是植物体内活性氧存在的指标，经过不断的积累，植物体内与体外得到平衡。这种碳中心自由基的积累是因植物受到干化作用而产生的，强光只会增强碳中心自由基的产生。

过去，人们根据活性氧的双分子发光，成功地利用光子技术器对生物系统进行了检测，并检测到了活性氧的产生。但在目前的实验研究中，在绿色植物体内仍然主要采用活性氧淬灭剂和活性氧在D2O中延长寿命的方法来证实活性氧的存在。其中，淬灭剂中有类胡萝卜素、α-生育酚及组氨酸等物质，研究人员在对水稻和苔藓的研究中，通过“类胡萝卜素比叶绿色更先被破坏”这一现象认为，植物在干旱的环境下，结合太阳光照，水稻和苔藓等绿色植物体内可能会产生活性氧。如果将组氨酸当作活性氧的分子捕捉剂，用亚硝基二甲基苯胺的漂白反应进行检测，检测水稻的叶片中、叶绿体内活性氧产生的实验，经过证实，在光合作用下，水稻体内的叶绿素中含有大量的活性氧，这些活性氧的产生与光合作用光合色素的漂白、膜脂过氧化作用有着紧密的联系[1]。

2 水分胁迫下植物体内活性氧的清除

2.1 超氧物歧化酶清除活性氧

20世纪80年代以来，科学家们对植物水分胁迫情况下的抗氧化系统进行了大量研究，并积累了大量的数据与资料。经过研究得知，绿色植物在水分胁迫的情况下可以动员酶性与非酶性的防御系统对植物体内的细胞进行保护，保护植物细胞免受氧化的伤害。酶性包括超氧物歧化酶、过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶、谷胱甘肽过氧化物酶；非酶性包括还原性谷胱甘肽、类胡萝卜素、生物碱、类黄酮、半胱氨酸等。在水分胁迫作用下，绿色植物体内的超氧物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶和抗坏血酸被影响并产生了抗氧化功能。绿色植物抗氧化胁迫中有3种最重要的抗氧化酶，即超氧物歧化酶、抗坏血酸过氧化物酶和谷胱甘肽还原酶，其中，超氧物歧化酶可以将活性氧歧化成H2O2。植物中的超氧物歧化酶可以分成3种类型，即Mn-SOD、CuZn-SOD和Fe-SOD，Mn-SOD主要存在于植物的线粒体中，CuZn-SOD主要存在于绿色植物叶绿体与细胞质中，Fe-SOD主要存在于植物的叶绿体中。超氧物歧化酶是植物抗逆性生理实验中被研究最多的一种酶，很多研究人员都会利用超氧物歧化酶进行植物耐逆性及抗氧化胁迫的研究。经过水分胁迫后，绿色植物体内的超氧物歧化酶活性与植物抗氧化胁迫能力呈正相关，研究人员对2种不同抗旱性的苔藓进行实验，结果发现，耐旱性较强的墙藓在干化结合黑暗、低光强以及高光强情况下，其超氧物歧化酶的活性明显增强；而不耐旱的苔藓在干化和黑暗情况下，其超氧物歧化酶的活性不会受到影响；低光情况下，超氧物歧化酶的活性增强；在高光情况下，超氧物歧化酶的活性会降低。经过比较，耐旱性较强的苔藓中的超氧物歧化酶活性要比耐旱性较差的苔藓中的超氧物歧化酶活性要高出2～4倍。除了苔藓，在小麦和玉米等植物中也会发现，在非胁迫条件下，抗旱性能较强的品种中超氧物歧化酶的活性较强。

2.2 基因工程加强植物抗氧化胁迫能力

研究人员对水分胁迫情况下绿色植物体内活性氧的产生、活性氧对植物产生的伤害、植物的防御系统进行了大量研究后，开始利用基因工程试图改良植物在逆境中被氧化胁迫的能力。超氧物歧化酶是植物中第一个可以清除活性氧的物质，目前实验都是与超氧物歧化酶有关的基因工程。除了超氧物歧化酶的过表达以外，还有其他因子能够增强植物的抗氧化胁迫能力，需要未来经过不断的研究得以证实[2]。

3 总结

总而言之，通过对绿色植物水分胁迫与抗旱性的关系进行研究，了解到绿色植物在水分胁迫下的抗氧化作用，从中分析活性氧的产生与超氧物歧化酶的作用，利用基因工程的方法来提高植物的抗氧化胁迫能力，从而提高农作物的生长活力，减少氧化带来的经济损失。

参考文献：

［1］石喜.玉米水分亏缺的生理生化响应及补偿效应研究［D］.咸阳：西北农林科技大学，2009.

［2］蒋明义，郭绍川.水分亏缺诱导的氧化胁迫和植物的抗氧化作用［J］.植物生理学通讯，1996（02）：144-150.