浅析作物早衰原因及机理

摘 要：早衰是影响作物产量的一个重要因素，其中早播是影响辽宁地区作物早衰的主要因素。早衰易发生在作物的生殖生长后期，引起作物早衰的原因是多方面的，了解作物早衰原因及机理，在生产实际中，针对原因采取相应措施，趋利避害，对作物的增产增收具有重要意义。

关键词：作物；早衰；原因；机理

中图分类号：S316 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20180833002

作物早衰，即植株过早死亡，在正常的生育期内，由于各种外部或者内部原因，导致了光合作用过早停止，表现为叶片黄化等[1]。作物生长过程中，如果因环境如高温、水分胁迫、光照等逆境或激素、药物用量不当等因素都会引起作物早衰。同时，水肥不充足、营养不均衡等原因造成的功能叶黄化、生长迟缓等现象，会抑制作物生长，亦会出现作物早衰现象。早衰主要是病理性早衰和生理性早衰，内因主要是由作物体内养分失调、转移、病害等引起，外因主要是由土壤、气候、虫害等引起。其中，播种过早是造成辽宁地区作物早衰的重要因子。

1 作物衰老表现

衰老是从细胞衰老开始，逐渐表现为器官衰老，如叶片的黄化、枯萎、脱落，严重可至整株[2]。器官衰老的表现有很多种，而且一般都会经历一定的时间周期，最初表现为叶片失去绿色，再慢慢变黄变干枯，直至最后完全脱落。叶片的衰老与光合作用之间有很大的关系，衰老会降低叶片光合作用，而光合作用的降低，会引起内部结构的一系列变化，例如破坏叶绿体的完整性和细胞的程序等，而叶绿体结构和功能的变化，则会进一步降低叶片的光合作用。

2 发生发展规律

一般来说，单片叶片衰老的部位的先后顺序是有一定的规律的，一般最先衰老的是叶尖，因为叶尖位置离叶根处最远，无法吸收水分，然后再由叶尖逐渐向内延伸，直至整片叶变枯黄，失去水分的支撑，叶片下垂。而对于整株叶片来说，也是有一定的规律的，一般来说，最先衰老的是基部叶，然后是上部叶，最后才是中部叶。基部叶之所以最先衰老，与田间管理接触有关，田间管理时，一般会接触到基部叶，由于疏忽而造成损坏；而中部叶有上部叶和基部叶的保护，人为损坏和自然损坏比较少，因此衰老发生最晚；而上部叶由于受强光的影响，也会造成早衰。

3 早衰的原因

3.1 气候因素

溫度对早衰具有重要影响。低温寡照使作物光合作用率降低，干物质积累量减少，早衰出现；而高温可致作物徒长，呼吸作用大于光合作用，作物体内的物质消耗量大于积累量，营养出现逆差，在生育中后期体内养分迅速向库转移，加速籽粒形成，由于维持正常生长发育的养分亏缺，导致根部迅速死亡，生理功能消失，实践表明，作物本身以及外界环境的影响，都会导致不同程度的叶片早衰，在作为生长的中后期，由于叶片对水分需求量较高，容易发生早衰，而大雨过后的高温强光等条件下，也会破坏叶片的正常光合作用，引起早衰。

3.2 耕作因素

作物在生产中连作制居多，重茬严重，土壤翻耕次数减少，浅翻或不翻，浅翻造成犁底层浅，根系下扎困难，养分吸收有限；长期不翻土壤，使作物根部的土壤渐渐板结，使水、肥料、空气等不能正常渗进土壤内部，阻碍了作物根系对水分的吸收以致产生无氧呼吸。若持续时间过长，作物不能很好吸收水分和养分，根部早衰，导致整株早衰。

3.3 土壤因素

一般农田作物养分需求量大，收获后归还土壤的数量少，施肥多数只能满足作物对氮、磷、钾的需求，而生长所需其它必需营养元素极度亏缺，特别是微量元素，加之大量不科学施用化学肥料，有机肥和无机肥施用比例失调、氮磷钾施用比例失调及养分中的碳氮比失调，长期之后，土壤会严重板结，使化学肥料的养分无法透过通透性差的土壤达到作物根部，这样不仅会使作物无法正常吸收养分，而且会进一步加剧土壤的板结，形成恶性循环，最终造成作物早衰。何萍[4]等在研究作物早衰时，提出，氮肥用量对作物早衰有重要影响，一定要保证氮肥用量的适度性，因为过多或者过少都会引起作物早衰，但两者对作物早衰的作用机制有所差异。氮肥用过多，会提高硝酸还原酶的活性，尤其是在作物生长后期表现尤为明显，氮素代谢不正常，代谢过旺导致碳水化合物的大量消耗，会加速下位叶的脱落，同时，还会导致叶绿体的结构发生变化，呈“肉汁化”，降低叶片叶绿素，叶绿素的减少，会阻碍叶片的正常光合作用，进一步加快叶片早衰；而氮肥用量过少，会影响叶肉细胞的叶绿体的正常功能和结构，碳水化合物减少，引起叶片早衰。

3.4 栽培密度因素

叶片的衰老，与作物的种植密度有着直接的联系。种植密度对作物早衰的影响主要通过受光条件来实现。当作物的种植密度过高时，作物之间由于互相遮挡，叶片无法充分进行光合作用，加速叶片的衰老。而密度对作物的影响，主要是针对作物的基部叶和中部叶而言，上部叶因为可以充分接受光照，因此基本不会受影响。

3.5 病虫害因素

病虫害可直接影响作物生长，对作物早衰的形成也起到一定的催化作用。病害，如典型的根腐病以及茎腐病等，会对叶片等其他作物部位的正常生长产生影响，使细胞停止生长活坏死，使作物的正常吸收养分功能受阻，引起作物早衰。而害虫通常会通过破坏作物，如咬断叶鞘或者茎部等，破坏作物的输导组织，使水等其他养分不能正常在作物局部运输，引起早衰。例如，常见的红蜘蛛病，会导致叶片枯死，茎杆腐烂等。

3.6 其它因素

种子的自身抗性，作物的合理布局，对早衰也有直接影响。另外，热害、低温、干旱、大气污染都不同程度地促进叶片衰老。

4 作物衰老机理

作物衰老是一个由内而外、循环渐进的过程，先是细胞衰老，再到局部器官的衰老，最终发展为整体衰老。

4.1 自由基与衰老

叶片的衰老与光合作用之间有很大的关系，衰老会降低叶片光合作用，而光合作用的降低，会引起内部结构的一系列变化，例如破坏叶绿体的完整性和细胞的程序等，而叶绿体结构和功能的变化，则会进一步降低叶片的光合作用。叶片在发生衰老过程中，相应地细胞也会发生一系列变化，例如产生大量的超氧自由基，而这些自由基的化学性质非常活跃，因此会与其他物质产生脂质过氧化作用，导致过氧化脂升高，破坏正常的细胞结构，对细胞功能造成影响。

4.2 激素与衰老

植物激素也是作物衰老的主要原因之一。在作物衰老过程中，在植物激素的作用下，会加速光合蛋白以及叶绿体的降解。脱落酸能够增加膜的透性，因此也可以加快叶片失绿和死亡[3]。而细胞分裂素，则可以通过减缓光合蛋白以及叶绿体的降解速度，从而延缓作物早衰。

4.3 衡量标准

一般情况下，由于作物不同部位受光条件不同，因此蛋白质以及叶绿素等物质的含量也有比较大的差异，基部叶的叶绿素含量一般是最低的，而上部叶的叶绿素含量最高。另外，叶片的叶绿素和蛋白质等含量随着生长周期的变化而变化，随叶片生长，叶绿素含量升高，达到一个高峰。高峰期后，含量开始下降，但当时叶片在感观上并没有出现衰老症状。随着含量的持续下降，叶片的叶尖部位开始失绿，随后逐渐扩散，叶片在外观上出现小面积枯黄，当叶绿素蛋白质含量下降速度加快直至最低水平时，叶片衰老速度加快，最终全叶变黄。因此，当叶绿素、蛋白质含量下降时，即是叶片衰老的信号。

罗瑶年[5]在研究作物种植密度对衰老的影响时，以玉米为研究对象，发现随着叶片衰老的加剧，玉米叶片电导率也会随之上加剧。因此，提出在研究叶片衰老时，电导率也可以作为一个生理指标之一。

5 叶片持绿性

除了以上这些方法之外，还可以采用目测法来研究叶片衰老。一般情况下，叶片衰老程度按照叶片枯黄面积可分为4个等级，相应的，叶片也可以分为4个部位，即从上到下为上部、中部、下部、基部。持绿性是表示叶片衰老程度的标准之一。王建国[2]提出，对持绿性的评价一般有2种方法，即绝对绿叶面积持续期（绝对GLAD），也就是每日的叶面积的累加； 相对绿叶面积持续期（相对GLAD），绝对GLAD除以开花时绿叶面积，就是相对GLAD。籽粒灌浆期间能否保持一定的绿叶面积是决定玉米籽粒产量高低的关键；叶片发生衰老后籽粒增重大受影响。对于评价作物早衰，有的学者认为还应该考虑其他的因素，例如品种本身的生育期，有的品种生育期比较长，因此保留的绿叶面积比较大。

近年来，随着气候的变化，作物早衰普遍存在，严重制约着作物的产量和品质，给农业生产造成较大损失，这就要求进一步了解作物早衰原因及机理，为更好地预防作物早衰、提高作物产量做准备。

参考文献

[1]王正峰，尹春生，張长勇.玉米不同施肥时期对产量的影响[J].现代农业，2013（7）：15-16.

[2]王建国.玉米叶片衰老研究概况[J].安徽农学通报，2006（13）：96-97.

[3]李晓丽.3个玉米自交系幼胚转化受体系统建立和CYP735A基因的农杆菌介导转化[D].山东农业大学，2011.

[4]何萍，金继运，林葆.氮肥用量对春玉米叶片衰老的影响及其机理研究[J].中国农业科学，1998（3）：66-71.

[5]罗瑶年，张建华.种植密度对玉米叶片衰老的影响[J].玉米科学，1994（4）：23-25.

作者简介：于吉琳（1985-），女，辽宁朝阳人，农艺师，博士，研究方向：作物超高产理论与实践。