深圳10种乡土植物用于下沉式绿地的耐涝性筛选

潘 晓，何国强，吴耀珊，陈小云，刘卓成

(1.深圳市国艺园林建设有限公司，广东 深圳 518045; 2.深圳大学有害生物防控中心，广东 深圳 518000；3.北京林业大学草坪研究所，北京 100083)

城市化的发展带来一系列的城市水危机，例如水资源短缺、水质污染、洪水、城市内涝、地下水位下降等[1]。为解决城市暴雨内涝问题，中华人民共和国住房和城乡建设部于2014年10月颁布了《海绵城市建设技术指南——低影响开发雨水系统构建(试行)》，推行并采用生物滞留池、下沉式绿地等低影响开发设施[2]。深圳市降水丰沛，多年平均降水量为1 926 mm，且降水时空分布不均匀，汛期占全年的84.8%，由于城市发展速度过快，城市水问题日趋严重[3]。植物是生物滞留池、下沉式绿地、雨水花园等LID技术措施的组成部分，任建武等[4]以耐旱耐水淹条件的植物为选择标准，利用植物快速叶绿素荧光分析技术，对深圳市光明新区试验点下沉式绿地植物材料做出适应水分环境变化的相关测定，研究表明适应下沉式绿地生长的草本植物可选择白蝶合果芋(Syngoniumpodophyllum)、文殊兰(Crinumasiaticum)、花叶艳山姜(Alpiniazerumbet)、龟背竹(Monsteradeliciosa)、春羽(Philodenronselloum)等。与此同时，笔者通过对深圳市建有海绵体系的新城公园、道路绿化、植草沟等下沉式绿地现状调查发现，美人蕉(Cannaindica)、沿阶草(Ophiopogonbodinieri)、鸢尾(Iristectorum)为下沉式绿地主要种植的草本植物，肾蕨(Nephrolepisauriculata)、山菅兰(Dianellaensifolia)、翠芦莉(Ruelliabrittoniana)等为常见的观赏地被材料及乡土草本植物种类。鉴于此，本研究结合他人相关研究，选择10种具有一定观赏价值且耐涝的乡土植物，通过测定淹水条件下的生理指标，筛选出适宜深圳下沉式绿地建植的植物种类，为建设LID体系植物的选择提供科学依据，并进行推广应用。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验材料种植于深圳市光明新区高新路苗圃场，在深圳市职业技术学院生化实验室进行植物生理生化相关指标的测定。该地区属亚热带海洋性气候，气候温和，雨量充沛，日照时间长。年平均气温22 ℃，最高气温为38.7 ℃，最低气温为0.2 ℃。每年4-9月为雨季，年降水量1 926 mm，年日照时数2 060 h，无霜期为355 d[5]。

1.2 试验材料

通过对深圳市下沉式绿地建植技术的研究及常用乡土植物的调查，选择耐涝能力强、抗性较好的10种草本植物肾蕨、沿阶草、白蝶合果芋、鸢尾、山菅兰、一叶兰(Aspidistraelatior)、姜花(Hedychiumcoronarium)、花叶艳山姜、美人蕉、翠芦莉作为试验材料。

1.3 试验方法

1.3.1试验设计 采用双因素完全随机设计，将生长健壮且长势一致的10种待测植物种植于直径20 cm、高15 cm的花盆中，使用深圳市当地赤红壤，正常水分养护1个月。待植物生长良好时，将植物置于直径28 cm、高20 cm的无孔花盆中，保证不同植物在同一淹水条件下进行淹水处理，以正常浇水试验组为对照组，处理时间梯度为0、7、14、21、28 d，每个处理3次重复，每个重复10盆。

1.3.2指标测定及方法 每7 d进行一次随机取样。将称好的0.1 g鲜叶完全浸入蒸馏水中，封口并浸泡24 h，浸泡结束后取出叶片，用吸水纸吸干表面水分，称其饱和重(SW)。将饱和叶片置于铝盒内，105 ℃杀青15 min，80 ℃烘干至恒重(72 h)，并称其干重(DW)。计算叶片相对含水量：RWC=(FW-DW)/(SW-DW)×100%；利用电导仪测定电导率，采用光谱吸收法测定叶绿素含量，蒽酮比色法测定可溶性糖含量[6]，硫代巴比妥酸法测MDA含量[7]。

1.3.3评价方法及数据处理 耐涝系数计算[8]：以各单项生理指标的测定值进行耐涝系数计算，耐涝系数(α)=处理测定值/对照测定值×100%，并计算各耐涝系数的相关系数。

耐涝系数的主成分分析：对单项光合指标的耐涝系数进行主成分分析，将原来的单项指标转换为新的独立的综合指标。

隶属函数分析：综合指标的隶属函数值采用周广生等[9]的公式求得。U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)，j=1,2,……,n，式中：Xj表示第j个综合指标，Xmin表示第j个综合指标最小值，Xmax表示第j个综合指标最大值。若某一指标与耐涝性呈负相关关系，可通过反隶属函数法计算其耐涝性隶属函数值，具体公式为：X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。将各指标的具体耐涝隶属值进行累加得到品种的耐涝性综合值，综合值越大，其耐涝性越强。

式中：Wj值表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度，Pj为各品种第j个综合指标的贡献率。

综合评价指数(D)为：

式中：D为各物种在淹水胁迫下用综合指标评价所得的耐涝性评价值，反映了各物种耐涝性强弱，其值越大表明越耐涝。n为降维处理后主成分个数。

1.3.4数据分析 采用Excel进行作图，SPSS软件对各生理指标数据进行方差分析、Duncan法多重比较，运用隶属函数、主成分分析和聚类分析对10种植物进行综合评价。

2 结果与分析

2.1 淹水胁迫对植物叶片相对电导率的影响

10种植物叶片相对电导率随淹水胁迫时间延长大多数呈先上升后下降的变化(表1)。鸢尾叶片相对电导率在淹水处理14 d开始下降，于21 d出现明显差异；一叶兰、翠芦莉叶片相对电导率在淹水处理21 d开始下降，且较淹水处理14 d具显著差异(P<0.05)，表明在淹水处理21 d时，植物受胁迫伤害程度有所缓解。肾蕨、山菅兰、白蝶合果芋、姜花、美人蕉叶片相对电导率在淹水处理28 d才发生显著下降(P<0.05)。沿阶草和花叶艳山姜叶片相对电导率在淹水处理过程中较对照显著上升(P<0.05)。结果表明，鸢尾、一叶兰、翠芦莉能在较短时间内对淹水胁迫产生一定适应性，有效缓解叶片相对电导率的上升，减轻叶片受伤害程度。

2.2 淹水胁迫对植物叶片相对含水量的影响

10种植物叶片相对含水量随淹水胁迫时间延长有不同程度的下降(表2)。沿阶草、花叶艳山姜叶片相对含水量于淹水处理7 d较对照显著下降(P<0.05)。肾蕨、山菅兰、白蝶合果芋和美人蕉叶片相对含水量下降至14 d较对照具显著差异(P<0.05)。姜花叶片相对含水量下降至21 d较对照具显著差异(P<0.05)。鸢尾、一叶兰、翠芦莉的叶片相对含水量在淹水处理过程中较对照均无显著差异(P>0.05)。结果表明，鸢尾、一叶兰、翠芦莉在淹水胁迫下，植物叶片未因相对含水量的降低造成叶片的萎蔫。

2.3 淹水胁迫对植物叶绿素含量的影响

10种植物的叶绿素含量在淹水处理下均产生了明显变化，且不同植物淹水处理组的叶绿素含量较对照均有所下降，但下降幅度随处理时间的延长有所差异(表3)。在淹水处理28 d时，肾蕨、山菅兰、鸢尾、一叶兰、沿阶草、白蝶合果芋、姜花、美人蕉、翠芦莉、花叶艳山姜叶绿素含量较对照下降幅度分别约为92.47%、71.26%、54.54%、72.16%、59.67%、78.69%、77.50%、68.27%、55.98%、50.74%，肾蕨、白蝶合果芋、姜花叶绿素含量降幅较大，山菅兰、翠芦莉、花叶艳山姜叶绿素含量降幅较小。其中花叶艳山姜叶绿素含量于淹水处理14d较对照才显著下降(P<0.05)，而其他9种植物均在淹水处理7 d时开始显著下降(P<0.05)。结果表明，花叶艳山姜在淹水胁迫下，叶片内叶绿素分解时间较其他植物延后，分解速率也较慢。

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表1 淹水胁迫对10种植物叶片相对电导率的影响Table 1 Effect of flooding stress on the relative conductivity of leaves of 10 plants %

同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within same row indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表2 淹水胁迫对10种植物叶片相对含水量的影响Table 2 Effect of flooding stress on relative water content of leaves of 10 plants %

表3 淹水胁迫对10种植物叶绿素含量的影响Table 3 Effect of flooding stress on chlorophyll content of 10 plants mg·g-1

2.4 淹水胁迫对植物可溶性糖含量的影响

10种植物可溶性糖含量随淹水时间的延长呈现不同的上升或下降变化(表4)。其中肾蕨、白蝶合果芋、姜花叶片可溶性糖含量呈下降变化，在淹水21 d时较对照均达到显著差异(P<0.05)。鸢尾、一叶兰、美人蕉叶片可溶性糖含量均在淹水14 d时达到最大值，随后下降。山菅兰叶片可溶性糖含量呈先下降后上升的变化。花叶艳山姜叶片可溶性糖含量较对照显著上升(P<0.05)。翠芦莉可溶性糖含量在淹水过程中呈上升趋势，但较对照无显著差异(P>0.05)。结果表明，花叶艳山姜、沿阶草、翠芦莉在淹水胁迫下能维持细胞内外渗透势的平衡。

2.5 淹水胁迫对植物丙二醛含量的影响

10种植物叶片MDA含量在淹水处理后较对照均上升(P<0.05)(表5)。其中鸢尾叶片MDA含量在淹水处理7 d时达到最大值，于14 d时显著下降(P<0.05)；美人蕉、翠芦莉、花叶艳山姜叶片MDA含量在淹水处理14 d时达到最大值，于21 d时显著下降(P<0.05)；山菅兰、沿阶草叶片MDA含量在淹水处理21 d时达到最大值，于28 d时显著下降(P<0.05)；肾蕨、一叶兰、白蝶合果芋、姜花叶片MDA含量在淹水处理过程中持续显著上升(P<0.05)。结果表明，鸢尾、美人蕉、翠芦莉、花叶艳山姜能较快适应淹水环境，抑制MDA在细胞内的积累。

2.6 10种植物耐涝性综合评价

将淹水28 d的各项指标与对照对比，计算10种植物各单项指标的耐涝系数(表6)。经淹水胁迫后，相对电导率耐涝系数最大的是山菅兰，为对照的1.550倍；鸢尾最小，为对照的0.953(表6)。相对含水量方面，耐涝性系数最大的是一叶兰，最小的是白蝶合果芋，说明其在水淹条件下失水萎蔫现象更为明显，这与试验结果相一致。叶绿素含量抗涝系数最大的是花叶艳山姜，最小的是肾蕨，说明涝害胁迫下花叶艳山姜叶绿素含量下降较慢，而肾蕨叶绿素含量下降很快，受影响较大。可溶性糖抗涝系数最大的是花叶艳山姜，为对照的1.912倍，最小的是肾蕨，为对照的0.552；MDA 抗涝系数最高的是白蝶合果芋，说明MDA积累比较多，最低的是花叶艳山姜。

表4 淹水胁迫对10种植物可溶性糖含量的影响Table 4 Effect of flooding stress on soluble sugar content of 10 plants %

表5 淹水胁迫对10种植物丙二醛含量的影响Table 5 Effect of flooding stress on malondialdehyde (MDA) content in 10 plants μmol·g-1

无论是同一植物的不同指标，还是不同植物的同一指标，耐涝系数均不相同，有的上升，有的下降。因此，以单项指标来评价耐涝性的结果均不同，这说明植物的耐涝性不是由一个性状指标决定的，用某一指标来评价其耐涝性都存在片面性，所以运用主成分分析来评价其耐涝性。

对5个单项指标的耐涝系数进行主成分分析。前两个主成分因子(Z1、Z2)的贡献率分别为57.624%和23.648%，累计贡献率达81.272%。这表明，前两个综合指标代表了原有5个指标的76.261%的信息，可分别用这两个主成分品种耐涝性进行概括分析。它们对应的特征向量表达式分别为:第1主成分(Z1)=-0.001×电导率+0.807×相对含水量+0.865×叶绿素含量+0.865×可溶性糖-0.856×MDA；第2主成分(Z2)=0.987×电导率-0.128×相对含水量-0.178×叶绿素含量-0.087×可溶性糖-0.390×MDA。Z1中可溶性糖和叶绿素含量的系数较大，Z2中电导率系数最大。

根据各主成分贡献率的大小求得2个综合指标的权重分别为0.709和0.291 。按综合评价公式计算各植物的综合抗涝能力(D值)，花叶艳山姜最大(0.866)，白蝶合果芋最小(0.039)，说明花叶艳山姜的抗涝性最强，白蝶合果芋最弱。根据D值大小对10种植物的抗涝性进行排序，依次为花叶艳山姜>一叶兰>沿阶草>美人蕉>翠芦莉>山菅兰>鸢尾>姜花>肾蕨>白蝶合果芋(表7)。采用最大距离法对D值进行聚类分析，可将10种植物划分为3类:一叶兰、花叶艳山姜抗涝性最强；美人蕉、翠芦莉、沿阶草、山菅兰、鸢尾、姜花抗涝性中等；肾蕨、白蝶合果芋抗涝性最弱(图1)。

图1 不同植物D 值聚类分析图Fig.1 Clustering chart on value D of different plants

3 讨论与结论

下沉式绿地是低影响开发设施中的一种分散式、小型化的绿色基础工程，用于收集小范围的径流汇水，起到削减雨水径流、净化雨水水质的作用[11]。在下沉式绿地建设中，应注重植物的选择与配置，选择具有较强抗逆性的乡土植物，同时兼顾净化功能[12]。本试验研究了10种深圳市常用草本植物在淹水条件下的生长适应性，从而筛选出适宜下沉式绿地建设的植物种类。在淹水胁迫下，植物各项生理指标发生应激性反应，因此，测定植物内部生理指标的变化是检验适应淹水胁迫的重要方式[13]。

叶片相对含水量的变化是环境和植物自身水分调节能力相互作用的结果，能反映植物组织在淹水胁迫下水分变化的状况[14]。3种石韦属植物在淹水胁迫下，叶片相对含水量呈下降趋势，在淹水20 d时有所上升[15]。乌桕(Sapiumsebiferum)、山核桃(Caryacathayensis)在淹水胁迫下，叶片脱落，数量减少，叶片相对含水量下降，而落羽杉(Taxodiumdistichum)、水松(Glyptostrobuspensilis)叶片相对含水量变化幅度较小[16]。本研究中，鸢尾、一叶兰、翠芦莉相对含水量无明显变化，说明这几种植物的生长未受到显著抑制，具有较好的适应性。

在淹水胁迫下，植物叶片气孔会逐渐关闭，羟化酶活性减弱，因此植物体内叶绿素会降低[17-18]。在不同程度淹水胁迫下，石菖蒲(Acorustatarinowii)与紫露草(Tradescantiaohiensis)叶绿素含量变化具较大差异性，石菖蒲叶绿素含量先缓慢上升后下降，紫露草本叶绿素含量持续下降[19]。乐昌含笑(Micheliachapensis)在淹水胁迫加剧的情况下，叶绿素含量下降，可能是高强度的淹水损害叶绿素合成机制[20]。本研究中，植物叶绿素含量具有相似的变化趋势，大部分植物随淹水胁迫加剧，叶绿素含量明显减少，其中花叶艳山姜叶绿素含量在淹水处理14 d时开始显著下降，而其他9种植物均在淹水处理7 d时开始显著下降，说明花叶艳山姜具有较强的耐涝性。

细胞膜透性能反映膜的稳定性，常作为植物耐涝指标之一。丙二醛为膜脂过氧化物的产物，其含量的高低可反映植物的受害程度[21]。青竹复叶槭(Acernegundo‘Qingzhu’)在淹水过程中叶片相对电导率和MDA 含量呈上升趋势，说明相对电导率积累到一定数量时，电解质由于膜受损外渗透快[22]，而酶保护系统在淹水胁迫下受到破坏，从而导致叶片内丙二醛含量增加[23]。本研究中，鸢尾、美人蕉、翠芦莉、花叶艳山姜的丙二醛含量在上升到一定程度后下降，且保持较低的水平，说明叶片的抗膜脂过氧化能力较强。通常耐涝植物的电解质渗透率比不耐涝的较低，其中肾蕨、山菅兰、白蝶合果芋、姜花、美人蕉叶片相对电导率明显上升，而鸢尾、一叶兰、翠芦莉的叶片相对电导率上升至一定程度后下降，说明细胞膜受损坏程度较小，其耐涝能力较强。这与黄连木(Pistaciachinensis)、石楠(Photiniaserrulata)在淹水胁迫下相对电导率很快出现高峰值，而墨西哥落羽杉(Taxodiummucronatum)、花叶杞柳(Salixintegra)在淹水40 d才高于对照，但增幅不明显的现象是一致的，这可能是植物对淹水胁迫的适应性反应[24]。

可溶性糖能提高植物细胞渗透势，在一定程度上可减轻淹水胁迫的危害[25]。中华蚊母(Distyliumchinense)在不同淹水胁迫下可溶性糖含量随淹水时间的延长而升高，这可能是植物适应淹水胁迫的结果[26]。本研究中，沿阶草、翠芦莉、花叶艳山姜在淹水胁迫下可溶性糖含量与对照相比呈上升变化，与上述研究结果一致。有研究表明，在低氧胁迫下，植物可以通过减少碳水化合物的消耗，增加体内糖含量来增强植物的耐低氧能力[27]，说明植物通过可溶性糖含量的增加，有利于植物在淹水胁迫调节植物代谢。

综上所述，通过隶属函数、主成份分析、聚类分析等方法综合评价10种深圳市乡土植物在淹水胁迫下生理指标的变化，结果表明，耐涝性大小为花叶艳山姜>一叶兰>沿阶草>美人蕉>翠芦莉>山菅兰>鸢尾>姜花>肾蕨>白蝶合果芋，其中花叶艳山姜和一叶兰耐涝性最强，适宜下沉式绿地的植物选择与应用。本研究为探讨绿地植物耐涝机理提供了一定的理论依据，筛选出了耐涝性强的绿地植物。