基于GGE双标图对青稞区试点代表性及品系稳定性的分析

2018-11-19王育才王化俊李葆春孟亚雄

草原与草坪 2018年5期

王育才，王化俊，李葆春，孟亚雄

(1.甘肃农业大学农学院/甘肃省干旱生境作物学重点实验室/甘肃省作物遗传改良与创新重点实验室, 甘肃兰州 730070； 2.甘肃农业大学生命科学技术学院,甘肃兰州 730070)

青稞(Hordeumvulgarevar.nudum)又称裸大麦，大麦属的变种之一，主要分布在我国青藏高原,具有较高的营养价值,是酿造工业的重要原料和发展养殖业的优良饲料[1]。20世纪末青稞在食用和饲用工业中广泛应用，随着饲用作物育种水平的提升和人们物质需求的改变，以保证藏区群众口粮为主的高产育种目标已不能涵盖商业化市场对于青棵的定位，因此选育适合饲用、酿造、加工及营养保健等多元化的新品种已成为未来青稞的育种目标。小麦适应性较强，其种植地区海拔不能超过2 800 m，而常见于饲料工业的玉米早熟品种只能在海拔2 000 m以下、10℃积温2 400℃以上的地区才能确保完全成熟。青稞抗逆性强，生育期短，是唯一在3 000 m以上也可以正常生长发育直至成熟的作物。因此，青稞是高原地区其他作物无法替代的饲料作物。鉴于近年来国内高海拔地区耕地面积持续减少和经济效益评价及产业结构的调整，对通过研究选育优良品种提高青稞总产量提出了更高的要求，而区域试验可以有效评价品种的高产和稳产性。

区域试验是目前对具有高产、稳产特性品种的审定和推广最有效的方法[2-3]。基于多年多联合方差分析综合评价试验误差，进而比较参试品种间的差异显著性。由于受到多种不同因素影响，比如气候条件，栽培管理以及土壤肥力条件等，常出现不同年份或不同试点之间数据差异过大、部分数据丢失、试验报废、重复数设置不合理等一系列问题，导致该品种无法进行数据汇总分析，不能真实有效地反映其优良特性，从而影响对参试材料评价的客观性和公正性。除此之外，适应性、抗逆性综合表现较好的品种可以利用多性状分析手段在具有代表性的试点直接选择，因此试点代表性和鉴别力也是参试材料丰产和稳产性分析的重要依据。近年来，不少学者提出多种数学分析模型和方法，如AMMI模型、线性和非线性分析、主成分分析等在多点试验数据分析中应用比较广泛，但其只对基因型与环境互作效应进行了相关的分析。由于准确的基因型评价必须同时考虑基因型和基因型环境互作效应，GGE双标图无疑很好地满足了这一点。基于图解的方式直观清晰地反映出品种适应性、稳产性和试验环境对品种的鉴别能力，利用其可筛选出高产稳产且适应性较广的理想品种，以及代表性和鉴别力较强的试点。许乃银等[4]展示了GGE双标图在参试材料的丰产性与稳产性分析和适宜种植区域划分等方面的应用成果,确定鄂杂棉30是兼备丰产性、稳定性和广适性的理想品种,可为鄂杂棉30的有效利用提供理论基础,也为其他作物品种的综合鉴定评价提供参考方法。强欣等[5]采用GGE双标图对2011～2013年甘肃省区域试验7个试点的8个啤酒大麦新品种(系)和1个对照品种(甘啤4号)试验数据进行分析。结果显示，9928-28、农大7号、农大NFC属于丰产性、稳产性表现较好的品种(系)。玉门、永昌是代表性和鉴别力较好试点。但目前对于青稞上GGE双标图分析法的应用报道较少。

试验拟用GGE双标图法对我国近年来育成的青稞品种(系)在我国不同生态地区的试验资料进行分析，通过对10个品种(系)丰产性、稳产性以及各试点的代表性和鉴别力进行评价，以期为我国高产、优质、抗逆性强、综合农艺性状优良的青稞新品种(系)筛选及适宜试点的选择提供参考。

1 材料和方法

1.1 参试材料及试验地点

2011～2013年中国青稞区域试验试点有8个，分别为甘肃合作(E1)、青海西宁(E2)、青海互助(E3)、青海西海镇(E4)、西藏拉萨(E5)、四川马尔康(E6)、四川道孚(E7)和云南迪庆(E8)。试点代表了中国青稞生产的不同生态地区。各试点地理位置和气候条件如表1所示。参试品种共10个，包括0379(G1)、0376(G2)、XZ-01(G3)、康青3号(G4)、QXZ01(G5)、9640(G6)、91-71(G7)、97-20-9-1(G8)、9642(G9)和T161-4(G-10)。

表1 试点地理位置及基本条件状况

1.2 田间设计和考察指标分析方法

试验时间为2011年3月～2013年9月，数据为3年平均值。田间试验各试点均为随机区组设计，3次重复，小区面积为10 m2，小区长5 m，宽2 m。另外，在试验过程中均按区域试验要求采取统一标准进行了整地、播种、防虫、水肥管理、收获、考种等。成熟时考察各参试品种的穗数、株高、穗长、穗粒数、单株穗数、穗粒质量、倒伏率、千粒质量、筛选率、生育期等。

1.3 统计分析

应用GGE-Biplot软件对参试品种的产量性状进行双标图分析[6-7]。将试验数据中心化形成一个环境中心化的双标图。用图中指标向量和相邻指标间的夹角余弦值代表2个指标间的相关关系，余弦值即2个指标的相关系数。品种或试点在平均测验轴(Average Test Axis，ATA)上的分向量表示品种的平均表现和试点的代表性。品种或试点到平均测验轴的分向量长短表示品种产量稳定性和试点的鉴别力。

2 结果与分析

2.1 试点的鉴别力和代表性

理想的试验地点必须具备两个条件：(1) 对参试品种有较强的区分能力；(2)目标环境有较强的代表性。在青稞区域试验中，试点E1(合作)、E2(西宁)、E6(马尔康)和E4(西海镇)最接近理想的试验环境，其中E1(合作)的向量相对最长，所以品种鉴别力最强，是理想的试点。

E5(拉萨)与平均环境向量的夹角是钝角，表明它不适合作为试验点，而其他7个试点的夹角皆为锐角，表明7个试点对目标环境都有代表性(图1)。其中E1(合作)、E2(西宁)和E6(马尔康)，E3(互助)和E8(迪庆)向量间的锐角也非常小，说明这两组试点之间可获得相似的试验数据。E3(互助)和E8(迪庆)的向量相对都比较短，说明这两个试点在品种鉴别力上相对较弱。

图1 基于GGE-biplot分析的大麦区域试验试点的鉴别力和代表性Fig.1 Discriminability and representativeness of barley regional test sites based on GGE-biplot analysis 注：PC1为第一主成分；PC2为第二主成分

2.2 品种的适应性

应用GGE双标图分析软件构建青稞基因型和环境交互模式的多边型GGE图(图2)，将图1中位于顶点的品系连接起来，其他品系都包括在该多边形内,然后通过原点做多边形各条边的垂线，称为平均线(EL)，平均线将多边形分成几个扇形,由GGE双标图的特性可知，位于顶点的品系是其所在扇形内所有试点表现最佳的品种。按照逆时针方向可分为5个扇形区，有8个试点落入其中的4个扇形区，所以我国青稞试点可划分为4个类型区。第1个扇形区的试点主要是E4和E6，在该区域类表现最好的是G6(9640)；第3扇形的试点是E5，以品种G4(康青3号)表现最好；第4个扇形区的试点只有E7，品种G2(0376)表现最好；第5扇形区的试点主要有E1、E2、E3和E8，该区域类表现最好的是G9(9642)；在第2扇形区域没有试点落入，因此品种G3(XZ-01)、G7(91-71)和G8(97-20-9-1)在所有试点表现都不好(图2)。

图2 基于GGE-biplot分析的大麦参试品种的适应性Fig.2 Adaptability of barley cultivars(lines)based o n GGE-biplot analysis

2.3 品种(系)的丰产性和稳产性

在特定生态区内，理想的品种应该是既丰产又高产。通过平均环境坐标(AEC)法评估青稞区域试验10个大麦品种的丰产性和稳产性(图3)。各品种在AEC横轴上的投影越靠右，其产量越高。用双标图可解释G和GE互作信息为69.1%，10个青稞品种(系)的平均产量顺序为G9>G2>G6>G10>G5>G4>G1>G8>G7>G3。对应各品种与AEC横轴垂直、带有箭头的直线为AEC纵轴，它代表了各品种与各环境互作的倾向性。在AEC横轴上垂线的长短代表品种稳定性的大小，越偏离AEC 轴越不稳定。对平均产量进行比较，参试的10个青稞品种中，G9(9642)的丰产性最好，G10(T161-4)的稳产性最好；尽管G9(9642)、G2(037)和G6(9640)的产量位居第1、第2位和第3位，但与G10(T161-4)相比，它们的稳产性较差，尤其G6(9640)的稳产性最差(图3)。表明GE相互作用影响了G9、G2和G6的产量稳定性。

图3 基于GGE-biplot分析的参试品种(系) 产量表现及稳产性Fig.3 Average yield and yield stability of barley cultivars (lines)based on GGE-biplot analysis

2.4 理想试验环境中品种的优选

所有试验点中甘肃合作(E1)是中国青稞产区产量高、品质好、代表性较好的试点，因此选择甘肃合作(E1)作为参试品种的区域试验试点非常适合(表2)。过双标图原点E1点的直线是试点合作(E1)轴(图4)。垂直于E1轴的直线表示10个品种的产量等级。品种G9(9642)、G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)的产量高于平均产量，而其他品种(系)产量比平均产量低。其中，品种G9(9642)在试点E1(合作)试点产量最高，品种G3(XZ-01)产量最低。

表2 青稞参试品系在各试验点的产量

图4 10个青稞品种在E1(甘肃合作)试点的比较Fig.4 Comparison of 10 highland barley cultivars in E1 (Gansu Hezuo) site

2.5 理想品系的评估

在区域试验中理想品种指在所有试验环境中平均产量最高、最稳定的品种[9-10]。运用GGE软件对参试品种进行评价分析。

同心圆的圆心代表了最理想的品种，圆心到双标图原点的长度则是AEA正方向上最长基因型向量的长度(最高平均产量)。如果越接近同心圆的圆心，则表示品种平均产量和稳定性越好，反之亦然。品种G9(9642)在同心圆的内圆中，说明它们是青稞试验区的高产稳产品种，而G3(XZ-01)距同心圆最远，是丰产性、稳产性最差的品种(图5)。

3 讨论

农作物参试材料的适应性，高产和稳产性是其是否具有良好推广应用价值的重要参考指标[11]。在双标图中同心圆的圆心代表最理想的试验环境(参试品种(系))，越靠近同心圆圆心，表示环境(参试品种(系))越理想，反之亦然[12-13]。试验中品种G9(9642)和G6(9640)、G5(QXZ01)和G10(T161-4)等是丰产和稳产较好的品种，其中品种G9(9642)平均产量位居参试品种的第1位，且稳产性较好。试点代表性和鉴别力方面，E2(西宁)和E4(西海镇)表现最好，产量均排名第1位，在试点E5(拉萨)表现较差，在其他试点表现也较好，因此，品种G9(9642)在生产上具有较好的应用价值。在区域试验中除了考察品种的适应性外，地点鉴别力也是所有育种工作者比较关心的问题[10-11]。试点E1(合作)鉴别力较好，E5(拉萨)的鉴别力较差，所有参试的品种产量没有明显差异。结果与试验观察吻合度较高。

图5 10个大麦品种与理想品种(同心圆圆心)的关系Fig.5 Relationship between 10 highland cultivars and ideal cultivars (concentric circle center)

基于作物品种区域试验多年、多点的数据分析，影响区域试验结果的因素众多，而这些多因子之间存在互作关系[14-16]，如何采用适当且有效的统计分析方法，将有助于充分利用和剖析试验数据包含的信息，从而会对参试品种(系)作出客观全面的评价。目前GGE双标图方法是一种可以用于分析区域试验结果较为先进和准确的统计软件，已经有了广泛的应用基础。GGE双标图软件与传统的方法相比其优势在于首先它是以原始数据为基础用图示进行解释[15-16]，既高效又非常直观；其次，GGE双标图可以向人们提供更多的信息，如在GGE双标图上显示所能解释基因和基因与环境互作效应的比例，另外，还可以通过GGE双标图划分区域，直接显示一些品种的特殊适应性等；与AMMI的双标图相比，GGE双标图不仅可获得更全面的解释，而且还兼顾年际间的差异，而AMMI模型则不能，因此试验所获得的结论应该较为科学、客观合理。

品种的稳产和丰产是每个育种工作者进行作物新品种选育追求的重要目标，但在实际育种中很难将丰产和稳产完美结合[17-18]。在生产中只有在丰产前提下的稳产品种才可以推广种植，但对于低产品种既使其稳产性很好，但也很难广泛推广种植。有些品种在特定环境中丰产性突出，具有较好的特殊适应性，但在广泛环境下稳产性较差，因此对于这类品种适宜局部推广。要鉴别一个试点鉴别力的好坏，需要长时间的资料积累。鉴于以上结果GGE双标图可以作为研究基因型与环境互作以及不同环境下青稞品种产量稳定性的有效工具。