珍稀濒危植物天目铁木群落结构及物种多样性

罗远，吴世斌，库伟鹏，杨淑贞，吴家森*

(1.浙江天目山国家级自然保护区管理局，浙江 杭州 311311； 2.文成县林业局，浙江 文成 325300； 3.浙江农林大学 环境与资源学院，浙江 杭州 311300)

森林群落的物种多样性和垂直、径阶结构反映了森林群落的形成、稳定性及演替规律[1-2]。开展濒危植物群落结构及物种多样性的研究，可以了解种群的数量动态及演变趋势，揭示珍稀植物的濒危过程及濒危机理[3]，为濒危植物的就地和迁地保护提供理论基础。天目铁木Ostryarehderiana，桦木科Betulaceae铁木属Ostrya植物，为国家Ⅰ级重点保护野生植物，仅分布于浙江省杭州市临安区天目山镇大有村。前人已对天目铁木的花及花粉形态[4-6]、种子特性及繁殖[7-8]、遗传多样性及芽苗诱导[9-11]、光合及蒸腾特性[12]、木材力学性质[13]等进行了研究，但研究对象仅为个体或单株材料。珍稀植物的生长与周围的乔木、灌木、草本等森林植物和环境发生着各种协调、竞争的相互关系，因此，开展天目铁木乔木层树种的树高、径阶结构和乔、灌、草植物的多样性等群体特征的研究显得尤为重要。本文通过对天目铁木群落的区系组成、结构和演替规律等进行研究，可为就地和迁地保护提供理论基础。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况

研究区位于浙江省杭州市临安区天目山镇，天目铁木群落的中心地理位置为30°17′N， 119°27′E。属北亚热带季风性气候，年均气温为14.8 ℃，最冷月(1月)平均气温3.4 ℃，最热月(7月)气温28.1 ℃。年降水量1 390 mm，年日照时数1 550 h，无霜期235 d。天目铁木群落位于海拔250 m的山麓林缘处，南坡，坡度15°，土壤为发育于凝灰岩的红壤土类。

1.2 方法

1.2.1 调查方法

2017年8月上旬对天目铁木群落进行全面调查。采用典型抽样法，以天目铁木分布中心为起点，沿坡向在山体上坡至下坡地段，布设20 m×20 m的样地3个，再将样地划分成16个5 m×5 m小样方。利用胸径尺调查胸径≥5.0 cm乔木层的不同树种，同时采用测高仪法调查株高；全面调查灌木层、草本层的植物种类、株数和盖度[2]。

1.2.2 垂直结构和径阶结构划分

根据天目铁木群落的株高特点，将乔木层的垂直结构划分为3个等级，每个等级间隔5 m，株高分别为3～<8 m，8～<13 m，13～<18 m。乔木层径阶结构划分为7个等级，等级间相隔5 cm，分别为5～<10 cm，10～<15 cm，15～<20 cm，20～<25 cm，25～<30 cm，30～<35 cm，≥35 cm。

1.2.3 数据分析

不同植物的重要值、多样性指数Shannon-Weiner、优势度指数Simpson和均匀度指数Pielou计算按郑昌荣等[14]的方法进行；植物生活型谱统计参考高贤明[15]的方法进行；种子植物地理成分根据吴征镒[16]的方法进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 群落种类组成

天目铁木群落中共有维管植物43科67属73种。其中蕨类植物2科2属2种，裸子植物2科2属2种，被子植物39科61属69种。种类数量占优势的科由大到小依次为禾本科(7属7种)，菊科(7属7种)，豆科(5属5种)，百合科Liliaceae(3属3种)，樟科Lauraceae(2属3种)，蔷薇科(1属3种)。含有单种的属占绝对优势，有61个，占总属数的91.0%。从以上可知，天目铁木群落科属组成复杂，植物种类丰富。

2.2 植物生活型谱

如图1所示：天目铁木群落中，不同生活型植物种类所占比例依次为高位芽植物(32.9%)>地面芽植物(23.3%)>地上芽植物(16.4%)>一年生植物(15.1%)>隐芽植物(12.3%)。

图1 天目铁木群落不同生活型谱

2.3 种子植物地理成分

从表1可知：天目铁木群落中种子植物属以泛热带分布的类型有15属，占总属数的22.4%，如菝葜属Smilax，紫金牛属Ardisia和冬青属Ilex等。其他依次为广布类型有11属，占总属数的16.4%，如悬钩子属Rubus，飞蓬属Erigeron和商陆属Phytolacca等。东亚分布类型有9属，占总属数的13.4%，如山麦冬属Liriope，木通属Akebia和沿阶草属Ophiopogon等。北温带，东亚和北美洲间断2个分布类型均为7属，分别占总属数的10.4%。该群落中没有植物分布的类型区有旧世界温带，温带亚洲，地中海地区、西亚至中亚和中亚4个。

表1 天目铁木群落种子植物属的分布区

2.4 群落数量特征

天目铁木群落具有完整的垂直结构，具有乔木层、灌木层、草本层和层间植物。乔木层共有7种植物(表2)，重要值最大的2种植物分别为马尾松Pinusmassoniana(38.834 7)和天目铁木(37.996 6)，是该群落的主要建群树种，控制着群落的组成、结构和生境，其余5种乔木依次为化香Platycaryastrobilacea、杉木Cunninghamialanceolata、青冈Cyclobalanopsisglauca、枫香Liquidambarformosana、浙江樟Cinnamomumchekiangense。从树种组成可知，该群落为马尾松-天目铁木常绿、落叶针阔混交林。

灌木层发达，生长良好，平均高2.2 m，盖度45%。灌木中排名前10种优势植物的重要值如表2所示。重要值大小依次分别为：隔药柃Euryamuricata、苎麻Boehmerianivea、山莓Rubuscorchorifolius、茶Camelliasinensis、浙江樟Cinnamomumchekiangense、蓬蘽Rubushirsutus、楤木Araliachinensis、山胡椒Linderaglauca、大青Clerodendrumcyrtophyllum、雀梅Sageretiathea。

表2 天目铁木群落主要植物的重要值

草本层平均高0.4 m，盖度20%。排名前10位的优势草本植物排序分别为水竹Phyllostachysheteroclada、水蓼Polygonumhydropiper、微糙三脉紫菀Asterageratoidesvar.scaberulus、栗褐薹草Carexbrunnea、短穗竹Semiarundinariadensiflora、圆果雀稗Paspalumorbiculare、山麦冬Liriopespicata、虎杖Polygonumcuspidata、黑足鳞毛蕨Dryopterisfuscipes、美洲商陆Phytolaccaamericana。

2.5 群落的物种多样性

天目铁木群落植物物种多样性指数如表3所示，从表中可知Shannon-Wiener多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在各层的排列顺序均表现为灌木层>草本层>乔木层。灌木层物种数量相对乔木层更为丰富，主要原因是该层树种除了灌木外，还包括了乔木层树种中的幼苗、幼树等，如褐叶青冈、尾叶冬青。

表3 群落乔木、灌木和草本层物种多样性

2.6 群落垂直结构

天目铁木群落的垂直结构如图2所示。整个森林群落和其他树种(除天目铁木外)的乔木层树高在3～18 m，随着树高的增长，植物个体所占比例先增加而后下降，呈现近正态分布的特点；而天目铁木树高分布呈现明显的偏峰型结构，树高大于13 m的天目铁木占整个群落的14.8%，而小于8 m的个体则为0。

图2 乔木层树种的树高分布

2.7 群落的径阶结构

与群落的垂直结构相似，天目铁木的径阶结构呈现出明显的偏峰型(图3)，所有个体的胸径均大于35.0 cm，占整个乔木层的18.5%；而其他植物的径阶分布为“逆J-字型”，其形状与倒逆放置的“J”字型相似，随着径阶的增大，其个体数量相对减少，即表现为小径阶的大峰和大径阶的小峰；整个植物群落的径阶结构则呈现为“V”字型，即随着径阶的增大，其个体数量先减少，当径阶大于35.0 cm时，其个体数量又显著增加，5 cm～10 cm和≥35 cm的个体数分别占整个乔木层的25.9%和22.2%。

图3 乔木层树种的径阶分布

3 小结与讨论

森林群落的垂直结构体现了不同树种的高度，反映了不同植物在群落中的分层结构和生态位[17]。天目铁木群落是以天目铁木、马尾松为优势树种组成的常绿落叶针阔混交群落，具有完整的乔木层、灌木层和草本层，共有维管植物43科67属73种。

某一树种胸径大小可以反映其年龄水平[18]，可以用径阶结构代替时间顺序关系，反映种群动态变化[19]。天目铁木群落中的天目铁木径阶结构呈现出明显的偏峰型，所有个体均为老龄，胸径均大于35 cm，幼、中龄个体则为零，表现为衰退型的种群特征。而马尾松、枫香等其他树种的径阶结构表现为“逆J-字型”，即幼龄个体数量绝对优势，表现为增长型的结构特征。在自然条件下,种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节，没有足够数量的幼苗,种群就难以维持。种子产量低、品质差，种子向幼苗的转化率低,形成的幼苗数量少是频危植物存在的较普遍问题[20]。已有研究表明，天目铁木的种子不饱满、品质低，在野外环境下种子萌发率和成苗率均极低[8]。在调查中发现，研究区域内天目铁木有一定数量的幼苗，是人工繁育苗木的回归种植；另外天目铁木种群位于公路边、山麓农舍旁的茶园、竹林中，群落周围为栽培的高节竹林及稀疏的马尾松，人为干扰强度高。

针对天目铁木的濒危现状，该种群的保护和恢复策略主要有以下两点： 一是从个体自身因素考虑，在加强对原生境及植株的保护与监测基础上，加大科研力度，开展天目铁木生殖生态学研究，如种子萌发率、成苗率和高效繁育技术等，提高实生苗的数量，以扩大其种群分布范围；人工种植，引种栽培并加强推广，扩大其生态位。二是从所处生境考虑，加强对周边农民的宣传教育，提高保护意识；适度剔除竞争植物(清除树下及周围的竹子等)基础上，采取封禁措施，以恢复其自然更新环境，保障天目铁木幼苗的生存空间。