2011—2016年武夷山甜槠常绿阔叶林乔木层群落动态

丁 晖, 徐 辉, 徐鲜钧, 方炎明, 陈水飞, 李 垚, 葛晓敏,4, 江宝兴

1 环境保护部南京环境科学研究所自然保护与生物多样性研究中心/武夷山国家生物多样性综合观测站/国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站/国家环境保护生物安全重点实验室, 南京 210042 2 福建省武夷山生物研究所, 武夷山 354300 3 南京林业大学南方现代林业协同创新中心/生物与环境学院, 南京 210037 4 南京大学生命科学学院,南京 210046

群落演替是生态学理论的热点问题和生物多样性保护实践的重要课题。群落演替过程中,种群结构、物种多样性、优势种替代、分层性、种间关系类型、生活史特征和繁殖体寿命会发生变化,群落的能流和物质循环、群落生活与环境条件也会改变[1]。群落演替的研究方法有永久样地的重复测定和并列样地的比较研究,以及根据现有群落组成结构、历史档案记载或土壤剖面进行推断等[2]。学界认为,采用一次性调查数据或者采用空间代替时间的方法缺乏长期定位观测的资料,研究结果存在一定的局限性[3]。美国史密森热带研究所热带森林研究中心(Smithsonian Tropical Research Institute, Center for Tropical Forest Science, CTFS)调查技术规范的提出[4],以及随之兴起的森林大样地网络的建立[5- 6],为深入开展群落演替研究创造了很好的条件。近年来,国内学者基于永久样地进行了不同角度的群落演替研究,内容涉及植物物种组成[7- 15]、群落多样性[9,11,13,15]、种群数量[7- 9,11- 14]、生长型[7]、径级结构[7,9- 11,13- 14]、(水平)空间结构[10- 11]、垂直结构[9]、幼苗更新[16]以及自然灾害的影响[17- 19]等。这不仅为探讨种群动态、森林更新、物种共存机制、物种多样性维持机制、群落水平的演替格局、密度制约等生态学理论提供了有效途径,而且为有效保护森林生物多样性奠定了科学基础。

武夷山脉主峰黄岗山海拔为2158 m,是中国大陆东南部最高峰,山脉山岭纵横,气候温润,保存了典型的中亚热带原生性森林生态系统[20]。武夷山几乎囊括了我国中亚热带所有的植被类型,是地理演变过程中许多动植物的天然避难所,物种资源极其丰富。在2010年颁布的《中国生物多样性保护战略与行动计划》(2011—2030年)中,武夷山被列为35个生物多样性保护优先区域之一。但是,由于毁林种粮、过度砍伐、采樵薪炭、战火破坏等人为干扰以及自然灾害,我国东部常绿阔叶林出现了广泛的逆行演替,表现为系统结构破坏、系统功能衰退、建群种稳定性下降、伴生的灌木和草本植物适应环境能力减弱、甚至退化为裸地[21]。在武夷山地区,由20世纪50年代以及改革开放初期的大规模砍伐,加上大面积营造针叶林和毛竹林以及开山种茶,使常绿阔叶林受到严重破坏[22]。20世纪80年代,武夷山的生态保护工作逐步加强。1979年,建立了福建武夷山自然保护区,并被批准为我国第一个国家重点自然保护区；1982年,武夷山风景名胜区成为第一批国家级风景名胜区,着手对九曲溪上游和风景区范围内实行严格的生态保护。在此基础上,1999年,武夷山成功申报世界文化与自然遗产地。近年来,武夷山还被列为国家公园体制试点和国家主体功能区建设试点示范市,探索生态保护与经济社会发展相协调的模式和长效机制。为了加强武夷山常绿阔叶林的长期观测和深入研究,环境保护部成立了武夷山国家生物多样性综合观测站、国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站,这些举措对支撑武夷山生态保护实践具有重要意义。

近年来,对武夷山常绿阔叶林的群落特征[23- 25]、种群点格局[26]、物种多样性的尺度效应[27]、遗传多样性[28]、优势树种的生态位[29]开展了一系列研究,这些报道都是基于样地的第1次群落调查的结果,尚没有获得连续的观测数据。2016年,我们对面积为0.48 ha的武夷山2号固定样地进行了首轮复查。本文通过分析5年间的2次样地观测数据,报道样地群落动态。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于武夷山脉的福建省武夷山市。武夷山脉地处我国东南亚热带山区的闽浙赣边界地区,是重要的自然地理分界线。武夷山脉呈东北-西南走向,长度530 km。研究地点属亚热带海洋性季风气候,夏季湿热,冬季干冷,年平均气温19.2℃,平均相对湿度75%—84%,全年降水充沛,年降水量1600 mm, 年平均日照时数1910.2 h,无霜期227—246 d。红壤为地带性土壤,成土母质为精花岗岩风化物,土层可达130 cm。常绿阔叶林是武夷山的地带性森林植被,分布面积很大,多分布在海拔350—1400 m之间。乔木层主要由壳斗科、樟科、木兰科、杜英科、山茶科植物构成[22,30- 32]。

1.2 样地概况及调查方法

2011年7—10月,参照CTFS调查技术规范建立了武夷山2号样地,并开展了第一次植被群落调查(本文修正了杨青等对外业时间的报道)[25]。样地位于福建省武夷山市洋庄乡大安村大安源,为黄岗山以东约7 km处。样地所在山体呈西北-东南走向,样地位于山脊及两侧。样地面积0.48 hm2(120 m × 40 m),基准点地理坐标为27°52′54″ N, 117°50′43″ E, 海拔约630—680 m,方位角为北偏西约45°。先将整个样地划分若干个大样方(20 m × 20 m),再将每个大样方细分为16个小样方(5 m × 5 m)。对样方内胸径(DBH) ≥ 1 cm的乔木个体(包括分枝和萌枝),记录其种类、相对位置、胸径、树高、枝下高等。采取系统抽样法,调查灌木、草本和层间植物种类、数量、平均高度和盖度(灌木、草本)、基径和长度(层间植物)等指标。2016年10月进行复查,对于新出现的DBH≥1 cm的乔木个体(即补员个体)及灌木、草本和层间植物,调查方法同2011年；对既有的DBH≥1 cm的乔木个体,只调查其胸径和生长状态。

第一次调查表明,样地DBH ≥ 1 cm的乔木个体(包括分枝和萌枝)3577个,隶属23科42属81种。主要为壳斗科、杜鹃花科、杜英科和山茶科植物,甜槠(Castanopsiseyrei)为建群种,优势树种还包括马银花(Rhododendronovatum)、鹿角杜鹃(Rhododendronlatoucheae)等。

1.3 数据分析方法

检索FloraofChina(http://www.floraofchina.org/)和《中国植物志》(http://frps.eflora.cn/)在线数据库,核对样地出现的物种及其分类地位。计算乔木层各物种的重要值[33],用物种丰富度(S)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)测度样地的群落多样性[34],用死亡率(M)、补员率(R)和种群大小变化率(λ)分析种群和群落变化[35]。用Microsoft Excel 2013统计和作图。

2 结果

2.1 树种组成和群落多样性

2016年的乔木个体为25科44属88种,较2011年增加了2科2属7种。其中,有1个物种退出乔木层,没有科属退出,2科2属8种等进入乔木层(表1)。Margalef丰富度指数的变化较大,增高了7.7%。Shannon-Wiener多样性指数略有上升、Pielou均匀度指数略有下降(表2)。

表1乔木层物种组成的变化

Table1ChangeofspeciescompositionofarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

退出乔木层的类群Disappeared taxa in the arbor layer进入乔木层的类群 Newly emergent taxa in the arbor layer科 Family属Genera种Species科 Family属Genera种 Species无 Not applica-ble无石楠(Photinia serratifolia)大戟科(Euphorbiaceae)、金缕梅科(Hamamelidace-ae)乌桕属(Sapium)、蕈树属(Altingia)山乌桕(Sapium discolor)、大叶冬青(Ilex lat-ifolia)、细柄蕈树(Altingia gracilipes)、硬斗柯(Lithocarpus hancei)、光叶石楠(Photinia glabra)、密花山矾(Symplocos congesta)、宜昌荚蒾(Viburnum erosum)、建润楠(Machilus oreophila)

表2乔木层群落多样性的变化

Table2ChangeofcommunitydiversityofarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

年份Year个体数 Number of individuals物种丰富度 Species richnessShannon-Wiener多样性指数 Shannon-Wiener indexMargalef丰富度指数 Margalef indexPielou均匀度指数 Pielou index20113577813.029.780.6920163888883.0610.530.68

2.2 主要树种重要值变化

在重要值大于1的21个常见树种中,10个树种的重要值增高。增加较多的为细齿叶柃(Euryanitida)、厚皮香(Ternstroemiagymnanthera)和黄绒润楠(Machilusgrijsii),分别增高17.42%、16.32%、11.43%。11个树种的重要值降低,降低较多的为江南越桔(Vacciniummandarinorum)和杨桐(Adinandramillettii),分别减少11.27%和12.84%(图1)。甜槠仍为建群种,其重要值从2011年的27.41下降为2016年的26.23。2016年,优势种马银花、鹿角杜鹃的重要值分别为11.16和10.23,较2011年下降了0.73%、0.34%。

图1 乔木层常见树种重要值的变化Fig.1 Change of importance values of the common tree species for arbor layer in the Castanopsis eyrei evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains, Fujian Province, southeastern China in 2011—2016CE：甜槠,Castanopsis eyrei；RO：马银花,Rhododendron ovatum；RL：鹿角杜鹃,Rhododendron latoucheae；SB：赤楠,Syzygium buxifolium；MG：黄绒润楠,Machilus grijsii；EJ：薯豆,Elaeocarpus japonicus；VM：江南越桔,Vaccinium mandarinorum；EC：华杜英,Elaeocarpus chinensis；DM：交让木,Daphniphyllum macropodum；AM：杨桐,Adinandra millettii；IO：娥眉鼠刺,Itea omeiensis；SF：福建山矾,Symplocos fukienensis；LH,港柯,Lithocarpus harlandii；IC：冬青,Ilex chinensis；EN：细齿叶柃,Eurya nitida；SA：薄叶山矾,Symplocos anomala；IF：福建冬青,Ilex fukienensis；RM：满山红,Rhododendron mariesii；EM：格药柃,Eurya muricata；TG：厚皮香,Ternstroemia gymnanthera；DD：树参,Dendropanax dentiger

2.3 群落更新

2011—2016年,DBH≥1 cm的乔木个体从3577个增加到3888个,增长8.7%。共死亡227个个体,补员538个个体。群落的年死亡率为1.31%,年补员率为2.98%,种群大小变化率为1.67%。

43个树种出现死亡,占2011年总树种的53.09%。数量较多的树种及其个体数分别为马银花(40)、鹿角杜鹃(29)、甜槠(24)、黄绒润楠(18)、江南越桔(17)和娥眉鼠刺(Iteaomeiensis)(12)。46个树种出现补员(不计新出现的树种),占总树种的56.79%。数量较多的树种及其个体数分别为马银花(94)、鹿角杜鹃(81)、黄绒润楠(59)、赤楠(Syzygiumbuxifolium)(29)和甜槠(28)。34个树种同时出现死亡和补员,占总树种的41.98%。

在21个常见树种中,年死亡率介于0(厚皮香、格药柃(Euryamuricata))和2.51%(江南越桔)之间,年补员率介于0(福建冬青)和7.39%(细齿叶柃)之间。4个树种的种群数量下降,其种群大小变化率介于-1.29%和-0.52%之间,种群减少最大的树种为江南越桔。16个种群数量上升,其种群大小变化率介于0.24%和6.15%之间,种群增长最大的细齿叶柃(表3)。娥眉鼠刺的种群数量保持不变。

表3常见树种的种群变化

Table3ChangeofpopulationofthecommontreespeciesforarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物种 Species年死亡率 Annual mortality rate/%年补员率 Annual recruitment rate/%种群大小变化率 Rate of population size change/%物种 Species年死亡率 Annual mortality rate/%年补员率 Annual recruitment rate/%种群大小变化率 Rate of population size change/%甜槠 Castanopsis eyrei1.511.760.25福建山矾 Symplocos fukienensis0.704.273.57马银花 Rhododendron ovatum1.142.591.45港柯 Lithocarpus harlandii1.953.521.57鹿角杜鹃 Rhododendron latouche-ae0.882.371.49冬青 Ilex chinensis1.955.373.42赤楠 Syzygium buxifolium0.673.602.93细齿叶柃 Eurya nitida1.247.396.15黄绒润楠 Machilus grijsii2.286.674.39薄叶山矾 Symplocos anomala0.402.622.22薯豆 Elaeocarpus japonicus0.281.100.82福建冬青 Ilex fukienensis0.520.00-0.52华杜英 Elaeocarpus chinensis1.811.03-0.78满山红 Rhododendron mariesii1.984.132.15江南越桔 Vaccinium mandarino-rum2.511.22-1.29格药柃 Eurya muricata0.002.782.78交让木 Daphniphyllum macropo-dum1.051.810.76厚皮香 Ternstroemia gymnan-thera0.005.165.16杨桐 Adinandra millettii1.320.27-1.05树参 Dendropanax dentiger0.681.330.65娥眉鼠刺 Itea omeiensis2.072.070.00

2.4 胸径变化

群落的平均胸径从4.82 cm上升为4.89 cm,增长1.45%。在21个常见树种中,赤楠、细齿叶柃、冬青(Ilexchinensis)等5个树种的平均胸径下降0.83%—14.02%,甜槠、马银花、鹿角杜鹃等16个树种的平均胸径上升1.69%—20.61%(表4)。

227个死亡个体的平均胸径为4.47 cm。胸径小于3 cm的死亡个体占57.71%,小于5 cm的个体占79.74%,小于9 cm的个体占90.31%。538个补员个体的平均胸径为1.67 cm,绝大多数补员个体的胸径小于5 cm。胸径大于5 cm的个体仅3株,均为毛竹(Phyllostachysedulis)(表5)。

在21个常见树种中,薯豆(Elaeocarpusjaponicus)和甜槠死亡个体的平均胸径大于10 cm,平均胸径为5—10 cm的有4种,其他树种的均小于5 cm。常见树种补员个体的平均胸径介于1—2 cm之间,大于2 cm的,仅树参(Dendropanaxdentiger)一种(表6)。

表4常见树种的胸径变化

Table4ChangeofDBHofthecommontreespeciesforarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物种 Species平均胸径 Average DBH/cm20112016胸径增长率Increase rate of DBH/%物种 Species平均胸径 Average DBH/cm20112016胸径增长率Increase rate of DBH/%甜槠 Castanopsis eyrei15.4315.721.86杨桐 Adinandra millettii6.466.561.69马银花 Rhododendron ovatum3.223.353.88港柯 Lithocarpus harlandii3.353.576.78鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae2.833.057.69细齿叶柃 Eurya nitida4.163.57-14.02赤楠 Syzygium buxifolium4.214.17-0.83冬青 Ilex chinensis6.165.62-8.75黄绒润楠 Machilus grijsii1.992.105.25薄叶山矾 Symplocos anomala2.412.7514.07薯豆 Elaeocarpus japonicus10.2610.875.91厚皮香 Ternstroemia gymnan-thera5.445.01-8.05华杜英 Elaeocarpus chinensis5.796.6114.05满山红 Rhododendron mariesii2.722.62-3.59江南越桔 Vaccinium mandarino-rum3.303.454.62格药柃 Eurya muricata2.662.877.53交让木 Daphniphyllum macropodum7.468.118.80福建冬青 Ilex fukienensis6.126.587.48福建山矾 Symplocos fukienensis2.893.4920.61树参 Dendropanax dentiger7.208.0411.76娥眉鼠刺 Itea omeiensis2.773.2316.41

胸径增长率=100×(2016年平均胸径-2011年平均胸径)/2011年平均胸径

表5群落死亡个体和补员个体的胸径

Table5TheDBHofdeadandrecruitmentindividualsofcommunityinarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

胸径径级DBH Size-class DBH/cm死亡个体Dead individuals补员个体 Recruitment individuals个体数 Number of individuals平均胸径Average DBH/cm个体数 Number of individuals平均胸径Average DBH/cm1—31311.945151.553—5503.89203.525—7165.8916.507—987.670NA9—1149.46110.3011—13511.540NA≥131324.10114.50

表6常见树种死亡个体和补员个体的胸径

Table6TheDBHofdeadandrecruitmentindividualsofthecommontreespeciesinarborlayerintheCastanopsiseyreievergreenbroad-leavedforestintheWuyiMountains,FujianProvince,southeasternChinain2011—2016

物种 Species平均胸径Average DBH/cm死亡个体Dead individuals补员个体 Recruitment individuals物种 Species平均胸径Average DBH/cm死亡个体Dead individuals补员个体 Recruitment individuals甜槠 Castanopsis eyrei11.231.68杨桐 Adinandra millettii7.921.15马银花 Rhododendron ovatum2.921.64港柯 Lithocarpus harlandii4.141.81鹿角杜鹃 Rhododendron latouche-ae2.791.69细齿叶柃 Eurya nitida5.221.49赤楠 Syzygium buxifolium4.831.53冬青 Ilex chinensis4.241.63黄绒润楠 Machilus grijsii2.021.57薄叶山矾 Symplocos anomala2.301.72薯豆 Elaeocarpus japonicus26.401.90厚皮香 Ternstroemia gymnan-theraNA1.39华杜英 Elaeocarpus chinensis6.171.89满山红 Rhododendron mariesii2.211.62江南越桔 Vaccinium mandarino-rum3.351.55格药柃 Eurya muricataNA1.48交让木 Daphniphyllum macropo-dum5.341.67福建冬青 Ilex fukienensis2.40NA福建山矾 Symplocos fukienensis2.021.90树参 Dendropanax dentiger2.422.18娥眉鼠刺 Itea omeiensis3.401.42

3 讨论

3.1 群落多样性的变化

群落乔木层的物种丰富度(S)增高是Shannon-Wiener多样性指数上升的原因。Margalef丰富度指数呈较大幅度的增长,这主要归就于进入乔木层的物种远多于退出乔木层的物种,使物种丰富度明显增长。群落的优势种组成及其优势程度变化不大。21个常见树种重要值的平均变幅为5.91%,仅有7个树种高于该均值。甜槠、马银花、鹿角杜鹃、赤楠等建群种或优势种的重要值略有变化。黄绒润楠是重要值和增幅都较大的物种。种群下降较大的原因主要是较低的补员率,如杨桐、华杜英(Elaeocarpuschinensis)、福建冬青。此外,江南越桔因其较高的死亡率也造成种群较大幅度下降。种群上升较大的原因包括较高的补员率,如细齿叶柃、冬青。一些树种具有较高的补员率且较低的死亡率,如厚皮香。黄绒润楠的死亡率和补员率都较高,但其种群上升仍较大。补员个体的大量出现造成了5个常见树种种群平均胸径下降。这些物种的补员率介于3.60%—7.39%,均值为5.13%,明显高于其他常见树种的均值(2.21%)。常见物种种群平均胸径普遍增高首先是由于其种群保持相对稳定,其次是存活个体本身的胸径增大。

3.2 优势树种生态特性的变化

群落演替过程中,物种数量和种类变化很大,光耐受性是植物更新需求和生态位分化的重要指标之一[36]。在南亚热带栲树(Castanopsisfargesii)次生林中,黄绒润楠与栲树、木荷(Schimasuperba)、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、苦槠(Castanopsissclerophylla)等优势树种有着强正联结关系,黄绒润楠的耐荫能力较强,在演替的过程中,优势度增大[37]。在杉木(Cunninghamialanceolata)人工林的成龄林阶段,其灌木层才开始出现黄绒润楠。幼龄林、成龄林、过熟林中的黄绒润楠重要值(排位)分别为0,16.33(7),13.05(10)[38],呈先显著增大再略下降的趋势。厚皮香适合生长于阳坡半阴环境[39]。本研究中,厚皮香的重要值增长了16.32%,居常见树种的第二位。鼎湖山森林群落演替的规律是阳生植物为主的常绿阔叶林-中生植物为主的常绿阔叶林-中生群落(顶级群落)[40]。广西大青山南亚热带次生林,中生及阴生树种从无到有,并占据了较大的生态位宽度[41]。本研究中,建群种甜槠为中性树种,其重要性变化不大,黄绒润楠、厚皮香等阴生树种和中性树种优势度的增加。这些都可能预示群落向中生群落演替。

3.3 更新和演替规律

群落的死亡率和补员率是反映群落更新动态的直接指标。巴拿马BCI样地所有胸径≥1.0 cm个体的年死亡率和年补员率分别为2.64%和2.87%,马来西亚Pasoh样地为1.46%和1.65%,日本4 hm2暖温带常绿阔叶林样地为1.45%和2.44%,古田山5 hm2样地为2.02%和5.09%,百山祖5 hm2的样地为1.45%和0.62%,天目山1 hm2常绿落叶阔叶混交林为1.51%和1.86%,鼎湖山20 hm2亚热带常绿阔叶为1.97%和3.17%[9,35,42- 43]。本研究中,群落的年死亡率为1.31%,年补员率为2.98%。与上述样地相比,武夷山2号样地的年死亡率最低,而年补员率仅次于古田山样地和鼎湖山样地,具有较高的更新率,更新速度较快。死亡个体的平均胸径为4.47 cm,约分别为2011年和2016年群落平均胸径的91%和93%。死亡个体中胸径小于3、5、9 cm的个体比例也均高于2011年的整个群落中相应径级个体的比例,这些规律反映出古田山样地中许多物种所呈现的死亡率的径级依赖性[7]。

种群大小变化率大于5%的种群被认为是快速变动的种群[35],16个树种种群大小变化率高于5%,占2011年总树种数的19.75%。绝大部分树种的种群增加,也有2个树种的种群减少。在常见树种中,只有细齿叶柃、厚皮香的种群大小变化率大于5%。说明武夷山2号样地中非常见树种的种群增长较为明显,而常见树种,特别是优势种的种群较为稳定。BCI样地只有10%的物种种群变化高于5%,Pasoh样地仅为2%,百山祖样地没有种群变化超过5%的物种,古田山样地则高达23.26%[7,42]。与BCI样地、Pasoh样地和百山祖样地相比,武夷山2号样地的种群更新速率普遍较快,更加接近纬度、植被类型相似的古田山样地。古田山样地较高的更新速率与地形环境和较高的生境异质性有关[7]。虽然武夷山2号样地面积较小,但由于样地地形复杂、高差较大,不同位置的坡向、坡位和坡度存在较大差异,形成了较高的生境异质性,这可能是该样地种群更新速率高的原因。尽管群落中种群变化高于5%的物种比例较高,但若干年内,甜槠仍然将在乔木层,马银花和鹿角杜鹃在亚乔木层保持优势地位。不能排除仍会有更多的物种进入群落以及非常见种继续保持更新速率的优势,这将对群落的物种组成产生较大的影响,但对优势种的优势程度影响不大,在短期内群落结构不会出现较大的变化。

致谢：武夷山市洋庄乡大安村民委员会提供试验场地,南京林业大学朱弘、周晓丽、陈成、胡荣、李璇、李小东、钱厚童、孙婷、王璐、王亚楠、吴秀萍、许宝坤、章慧明、朱恒超、邹旭等同学,环境保护部南京环境科学研究所周旭、陈婷婷参加野外调查,特此致谢。