樟子松人工林原产地与不同自然降水梯度引种地土壤和植物叶片生态化学计量特征

2018-11-15赵姗宇黎锦涛孙学凯曾德慧胡亚林

生态学报 2018年20期

赵姗宇,黎锦涛,孙学凯,曾德慧,胡亚林,3,*

1 中国科学院沈阳应用生态研究所大青沟沙地实验站,沈阳 110016 2 中国科学院大学,北京 100049 3 福建农林大学林学院,福州 350002

生态化学计量学是近年来新兴起来的研究生态系统营养元素平衡关系的学科[1-2],并广泛用于研究生物与环境间元素平衡如何驱动生态系统结构和功能[3]。生态化学计量学的产生最初是由Redfield发现海洋浮游植物C∶N∶P接近于海水C∶N∶P比值,由此促使很多生态学家开始寻找陆地生态系植物与土壤是否存在这种化学元素计量比关系[4]。生态化学计量学可以从元素比值关系的角度把环境、细胞、器官、种群和群落等不同层次的研究进行综合,为揭示生态系统土壤-植物养分供给以及平衡提供了新的研究思路和手段[5- 7]。目前,生态化学计量比被广泛应用于限制性元素的判断[8]、植物适应策略[9]以及全球碳、氮、磷生物地球化学循环等方面[10]。

近年来,国内外对土壤与植物生态化学计量特征与环境因子关系开展了一系列研究[11- 20]。例如,Elser等发现植物叶片养分浓度与CO2浓度有关,CO2浓度的增加能够改变C与其他元素浓度比值[13]。Stevens等报导N沉降的增加显著降低土壤和植物C∶N,但显著提高土壤和植物的N∶P[14]。有研究发现,植物叶片N和P含量随年均温度增加而减少,而N∶P随年均温度增加而增加[12,15-16],但有研究发现N∶P随年均温度增加而减少[17]。Körner研究发现随海拔升高,植物叶片N、P含量呈增加的趋势[18]。于海玲等研究发现青藏高原不同功能植物群落中植物N与纬度无线性关系,P含量随纬度升高呈降低趋势[19]。丁小慧等报道在呼伦贝尔草地沿经度梯度上降水增加,土壤与植物群落C、N和P元素含量显著增加[20]。虽然,目前有关降水变化对陆地生态系统C、N、P等元素生物地球化学循环过程影响已开展了大量研究[21- 23],但有关自然降水梯度对植物-土壤生态化学计量特征的研究依然不足[24]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica) 是欧洲赤松的变种,以其较强的耐寒、耐旱、耐土壤贫瘠等优良特性,被广泛用于“三北防护林”和“退耕还林”等重大林业生态工程建设。自20世纪90年代以来,较早引种的樟子松人工林出现生命周期缩短和生产力水平降低等衰退现象[25],而红花尔基原产地樟子松并未出现衰退问题。水分是干旱/半干旱地区沙地生态系统生产力主要限制因子[25-27],被认为是沙地樟子松人工林衰退的最重要的驱动因素[25]。因此研究樟子松人工林对降水梯度变化的响应,对其可持续利用具有重要意义。然而,目前有关沙地樟子松人工林土壤和植物生态化学计量特征沿自然降水梯度变化的研究未见报道。因此,本文选择科尔沁沙地自然降水梯度上傅家,章古台,奈曼,乌兰敖都沙地樟子松林引种地和原产地红花尔基沙地樟子松人工林为研究对象,研究沙地樟子松由原产地引种到科尔沁沙地后樟子松土壤和植物叶片化学计量特征沿自然降水梯度的变化。通过比较樟子松原产地与引种地不同降水梯度上沙地樟子松人工林土壤和植物化学计量特征,以期揭示沙地樟子松人工林引种后水分驱动的衰退机理。

1 研究材料与方法

1.1 研究样地概况

图1 研究样地地理位置分布Fig.1 Geographical location of the studied sites

研究地区位于我国北方科尔沁沙地(图1),包括乌兰敖都、奈曼、章古台、傅家。气候类型分别为典型半干旱、半干旱-亚湿润和亚湿润气候区。红花尔基作为樟子松林的原产地,是我国最具代表性天然樟子松的集中分布区,被誉为樟子松的故乡,该区域位于大兴安岭西坡中段、呼伦贝尔沙地南端。具体研究样地概况见表1。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集

2016年8月,沿降水梯度分别在科尔沁沙地选择傅家,章古台,奈曼,乌兰敖都4个沙地樟子松引种地和原产地红花尔基作为研究地区。在每个研究地区设置4块30年左右的沙地樟子松人工林样地,在每块林地内设置10 m × 10 m调查样方。每个样方内随机选5个点,用土钻(直径4 cm)按0—10,10—20,20—40 cm深度分层取土样,将同一样方内5个样点各土层分别混合为1个土壤样品,装入有冰袋的保温箱,立即带回实验室,共采集土壤样品60个。同时,在每个样方内随机选择4棵生长状况相近的樟子松,用高枝剪取树冠层中上部枝条,收集1年生叶和2年生叶片样品,共采集40个植物叶片样品。土壤样品挑去粗根和石块等杂物,过2 mm筛,并在自然条件下风干,磨碎后过0.25 mm筛。植物样品在65℃条件下烘干48 h,烘干的样品用粉碎机粉碎过0.25 mm筛。

表1 研究样地气候和土壤类型概况

MAT：年均温 mean annual temperature；MAP：年降水mean annual precipitation

1.2.2 样品分析

土壤和植物全C和全N含量用元素分析仪(Vario CUBE,Elementar,德国)测定；土壤和植物全P含量采用5 mL浓H2SO4消煮, 定容至50 mL[28], 随后采用连续流动分析仪(Bran+Luebbe,德国)进行测定。

1.3 数据处理

数据用Excel 2013处理后,采用SPSS Statistics 19.0软件进行统计分析。采用双因素方差分析检验降水梯度与土层对土壤C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,降水梯度与叶龄对植物叶片C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,并采用最小显著差异法(LSD)进行多重比较；采用person相关分析土壤和植物C、N、P元素含量相关性。差异显著和极显著水平分别设置为P= 0.05和P= 0.01。

2 结果与分析

2.1 土壤生态化学计量特征

降水和土层深度对土壤C、N和P含量均存在极显著影响(P<0.01),且降水与土层深度存在显著交互性作用(图2,表2)。与原产地红花尔基樟子松林相比,科尔沁沙地引种樟子松人工林土壤C、N和P含量均显著降低(P<0.05)。引种地奈曼、章古台和傅家沿降水增加,沙地樟子松人工林土壤C、N、P含量呈现逐渐增加趋势,且0—10 cm表层土壤变化趋势更加明显(图2)。相同降水条件下,随着土层深度的增加土壤C、N和P含量逐渐下降,0—10 cm土壤C、N、P含量显著高于10—20 cm和20—40 cm。

降水和土层深度均对土壤C∶N、C∶P和N∶P产生极显著影响(P<0.01),且存在显著交互作用(表2)。在科尔沁沙地引种地,沙地樟子松人工林土壤C∶N随降水增加表现为下降趋势,而土壤C∶P、N∶P随降水增加表现上升趋势。在同一降水梯度下,随着土层深度的增加,土壤C∶N、C∶P和N∶P呈下降趋势；章古台、傅家林场和红花尔基0—10 cm土壤C∶N显著高于10—20 cm和20—40 cm,而乌兰敖都和奈曼各土层间C∶N差异不显著。随着土层深度的增加,不同地区土壤C∶P、N∶P含量均为0—10 cm高于10—20 cm和20—40 cm,且10—20 cm与20—40 cm差异不显著(图2)。

表2降水梯度与土层深度对樟子松林土壤生态化学计量特征影响双因素方差分析

Table2Two-waysANOVAofrainfallgradientandsoildepthonsoilC,N,PconcentrationsandC∶N,C∶PandN∶PinMongolianpineplantations

自变量Variable自由度dfC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶PFPFPFPFPFPFP降水量Rainfall4438.8<0.01358.7<0.01179.1<0.0140.26<0.0161.79<0.0170.1<0.01土层深度Soil depth2120.6<0.0189.04<0.0119.92<0.0127.81<0.01159.6<0.0173.28<0.01降水量×土层深度Rainfall×Soil depth811.15<0.016.59<0.011.070.42.220.046.21<0.013.39<0.01

图2 原产地与不同降水梯度下引种地樟子松林土壤生态化学计量特征Fig.2 Soil stoichiometric characteristics along the rainfall gradient不同大写字母表示不同降水梯度在同一土层差异显著(P<0.05),不同小写字母表示同一降水梯度不同土层差异显著(P<0.05)

2.2 植物叶片生态化学计量特征

与红花尔基原产地相比,引种地沙地樟子松人工林1年生和2年生叶P含量均显著降低,而C∶P、N∶P显著升高(P<0.05)(表3)。同时,降水变化能够影响引种地沙地樟子松人工林1年和2年生叶生态化学计量特征。引种地沙地樟子松1年和2年生叶片C含量与降水量呈显著负相关关系(P<0.05),而1年生叶N含量随降水增加显著增加(P<0.05)。樟子松1年和2年生叶P含量随降水量无一致性规律(表3；图3)。相同降水条件下,1年生叶N、P含量高于2年生叶,而C含量低于2年生叶(表3)。

同样,降水变化能够改变沙地樟子松人工林1年生叶C∶N、N∶P、C∶P和2年生叶C∶N、N∶P,而2年生叶片C∶P在不同降水条件下差异不显著(表3)。1年生叶C∶N随降水增加逐渐降低,并存在显著负相关性,而2年生叶C∶N与降水量无显著相关性。1年生叶N∶P随降水增加而显著增加。1年生叶和2年生叶C∶P与降水无显著相关性。相同降水条件下,2年生叶C∶N、C∶P、N∶P均高于1年生叶(表3,图3)。

图3 樟子松1年和2年生叶片生态化学计量特征沿降水梯度变化特征Fig.3 Changes of 1 and 2 year-old leaf stoichiometric characteristics across rainfall gradient

研究样地Study siteC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶P1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old乌兰敖都500.67ab517.53a15.70b13.26b0.57b0.43b32.45a39.78a888.44b1229.45a27.58c30.87c(5.24)(5.55)(2.46)(2.09)(0.06)(0.07)(4.68)(6.22)(88.52)(219.36)(2.30)(1.37)奈曼508.15a517.49a18.67ab17.00a0.60b0.44b27.25b30.63b854.82b1189.80a31.40b38.90ab(5.03)(5.15)(0.63)(1.50)(0.06)(0.05)(1.16)(2.66)(79.42)(155.00)(2.97)(4.18)章古台493.62b516.48a16.25b15.48a0.46b0.38b30.40ab33.55b1071.11a1383.13a35.22a41.35a(8.78)(5.6)(0.59)(1.28)(0.03)(0.02)(0.98)(2.81)(95.38)(77.35)(2.78)(2.47)傅家487.53b499.63b20.37a15.19ab0.63b0.43b24.37b33.02b778.42b1190.50a32.10ab35.94b(4.00)(4.11)(3.30)(0.99)(0.08)(0.05)(3.64)(2.20)(94.25)(165.3)(2.07)(2.73)红花尔基491.32b502.12b16.80ab16.04a0.79a0.62a29.29ab31.38b620.53c807.94b21.20d25.80d(7.36)(2.07)(0.70)(0.74)(0.03)(0.01)(1.60)(1.63)(29.48)(14.22)(0.32)(1.10)

数据为平均值,括号内数据为标准差,同列不同小写字母表示不同降水梯度下各元素含量及其化学计量比差异显著(P<0.05)

2.3 土壤与植物叶片C、N、P含量相关性

1年生叶和2年生叶 P含量与不同土层土壤C、N、P含量均呈极显著正相关关系(P<0.01),而1年生和2年生叶N含量与土壤C、N、P含量无显著相关性。1年生叶C含量与土壤C、N、P含量无显著相关性,而2年生叶C含量与土壤C、N、P含量呈显著负相关(P<0.05)(表4)。

表4 土壤C、N、P与植物叶片C、N、P含量相关性分析

*表示达到显著水平,P<0.05；**表示达到极显著水平,P<0.01

3 讨论

樟子松由于其耐寒、耐旱、耐贫瘠等特点,广泛种植于干旱/半干旱区,其最早是从内蒙古红花尔基引种到科尔沁沙地,近年来发现引种地樟子松出现衰退现象[25]。有研究表明,引种地跨纬度较大,水分热量较原产地充足,使得樟子松生长规律发生变化,高峰生长期提前,旺盛生长期缩短[29],此外引种区的蒸发量和降雨量大于原产地,使得引种地樟子松人工林一直处于较原产地更严重的水分胁迫中[30]。土壤C、N、P元素含量是土壤的肥力高低的重要指标,能够表征土壤有机质组成、土壤质量以及养分供给能力[31]。本研究中,与红花尔基樟子松原产地相比,引种地樟子松人工林不同深度土壤C、N和P含量均显著降低。可见,科尔沁沙地引种地樟子松人工林土壤C、N、P养分比较贫瘠,尤其土壤P养分限制更加严重,其原因可能主要是位于干旱/半干旱地区的科尔沁沙地存在干旱化和土壤沙化,导致土壤C、N和P等元素生物地球化学速率慢、土壤养分固持能力弱。同时,由于近年来N沉降增加,能够缓解土壤N养分限制,使得科尔沁沙地土壤P元素越来越成为该地区主要限制因子[32]。此外,在干旱半干旱地区,干旱少雨的特殊情况,使得降雨直接影响着微生物的活性进而影响生态系统结构、过程和功能[33]。本研究进一步研究发现,科尔沁沙地自西向东,随降水量增加,土壤C、N和P含量逐渐增加,引种地樟子松人工林土壤养分呈现增加趋势。降水能够直接影响土壤水分含量,降水量的增加能够提高胞外酶活性,促进呼吸作用以及增加底物的利用[34],进而增加土壤C、N、P养分[35]。同样,王淑平等研究东北样带土壤C、N和P含量与气候因子关系发现,土壤有机碳和全N含量与降水量呈显著正相关,而降雨对土壤P含量的影响不大[36]。然而,杜满义等研究发现,在湿润地区随降水增加,土壤N含量降低,其原因可能是湿润地区降水增加能够提高土壤N元素淋溶流失[37]。此外,本研究发现乌兰敖都降水量虽然低于奈曼,但土壤C、N、P含量均高于奈曼。乌兰敖都位于科尔沁沙地西缘,降水非常少、沙漠化严重,该地区并不适合大面积引种沙地樟子松,往往需要选择较好立地栽种樟子松,并在造林初期进行浇水灌溉等措施。

土壤生态化学计量特征能够表征土壤C、N和P元素耦合循环特征。本研究发现,沙地樟子松引种地随着降水增加,土壤C∶N逐渐降低,而C∶P和N∶P逐渐增加,表明随着降水量增加,引种地沙地樟子松人工林土壤N元素限制逐渐降低,而土壤P元素限制不断增加。土壤C∶N是表征土壤N矿化能力的重要指标,低的C∶N表明降水增加,樟子松人工林土壤质量不断提高,土壤N矿化潜力和供N能力增加[38-39]。此外,较高的土壤C∶P可能会引起土壤有机质分解时土壤微生物受P养分限制,进而与植物竞争P元素[40],是P有效性低的一个指标[41],这也验证了引种地土壤P的匮乏。土壤N∶P会影响植物生产力的组成,同时会影响微生物的组成与活性[42],常被用作确定土壤N和P养分限制的重要诊断指标[43]。本研究发现,土壤N∶P随降水量增加而提高,表征科尔沁沙地随降水增加土壤N限制减弱,而土壤P限制不断提高。

同样,植物叶片N和P含量是影响植物光合作用的重要元素,同时可以反映土壤养分的可利用性与有效性[44-46]。与红花尔基原产地相比,引种地沙地樟子松1年生和2年生叶P含量显著降低,而C∶P、N∶P均显著升高,其原因主要是引种地樟子松人工林土壤P养分匮乏。本研究发现,樟子松叶片P含量均与土壤P含量呈极显著正相关关系。李家湘等研究发现一致的结果,土壤P是决定灌木器官P含量最主要的因子[47]。此外,本研究发现科尔沁沙地樟子松叶C含量随着降水增加逐渐减少,而N含量与降水量呈显著正相关关系。这可能是因为叶片N含量直接影响植物的光合能力,且随降水量增加光合速率增加,N含量增加[48]。然而,丁小慧等研究发现随降雨增加呼伦贝尔植物群落叶片C含量显著升高,而N和P含量呈下降趋势[20]。该研究结果与我们的结果不一致,这可能是由于呼伦贝尔草原土壤是黑钙土和草甸土、土质肥沃、水分胁迫较弱,而本研究地区土壤为沙土、养分贫瘠、水分胁迫比较严重,土壤水分条件的改善能够提高土壤N养分供应和植物N吸收。叶片N∶P是判别植物生长养分限制的关键指标[49]。通常,植物叶片N∶P<14时,植物受到N限制；N∶P>16时,植物受到P限制；N∶P介于14—16之间时,植物受N和P的共同限制[50]。本研究中沙地樟子松1年生叶N∶P为21—35,可见P元素是沙地樟子松主要限制养分。此外,随着降水增加,樟子松1年生叶N∶P呈升高趋势,表明随降水量增加,P养分限制性增加。本研究还发现一年生叶N、P含量显著高于二年生叶,表明随叶龄增加N、P元素逐渐降低,这可能是因为叶片在生长初期,需要大量的蛋白质和核酸来满足自身的快速生长,对N、P选择吸收较多[51]。