不同林分红松生长与结实性状比较研究

隋立龙 王 芳 赵泉湖 王太坤 姜 鑫 王 君 陆志民 杨雨春*

(1.吉林省通化县林业局三棚林场，通化 134100； 2.吉林省林业科学研究院，长春 130000)

红松(Pinuskoraiensis)是松科(Pinaceae)松属(Pinus)常绿乔木，既是优良的用材树种，又是珍贵的食用干果和油料树种[1]，在中国主要分布于长白山及其北部的张广才岭、老爷岭、完达山和小兴安岭[2]。红松树干通直，材质优良，林分稳定[3]，具有较高的生态价值和经济价值[4]；此外，松仁含有大量的蛋白质、脂肪、多糖、氨基酸、胡萝卜素、维生素、矿物质以及铁、锰、锌、铜、硒等微量元素，是一种营养价值很高的坚果类产品[5～6]。松仁中还含有很多化学成分，目前为止已被逐渐分离并检测[7～13]，其具有软化血管、降低胆固醇、美容养颜、健脑益智等功效[14]。在红松遗传改良方面，学者们对红松的研究大多集中在以木材性状为主要育种目标的种源选择[15]、无性系评价[16]、无性系扩繁[17～19]，分子育种[20～21]等方面，以提高红松种子产量为育种目标的研究较少。

不同林分因密度、土壤条件等对植物生长影响较大[22～23]。贾全全等以20年生油松(Pinustabuliformis)人工林为研究对象，发现不同林分密度下油松各器官生物量分配格局存在极大的差异[24]，低密度林分内巨桉(Eucalyptusgrandis)生物产量及生产力显著高于高密度林分[25]。王丽珍等对黄连(CoptischinensisFranch.)的研究中表明，黄连在不同土壤肥力林分内种植,产量会发生显著变化[26]。20世纪50年代起，以木材性状为主要培育目标的红松人工林开始大面积营造[16,27～28]，但随着红松种仁价值逐渐被认知，松籽价格不断提高，培育目标逐渐向松籽的高产方向转变。为此，本研究以吉林省通化县三棚林场内16个红松林分为材料，对不同林分内的土壤理化性质及红松生长、结实性状进行测定分析，探讨与生长及松籽产量密切相关的林分因素，为科学的抚育管理及果林改造提供理论基础。

1 试验材料与研究方法

1.1 林分地点及材料

16个林分位于吉林省通化县三棚红松良种基地(125°17′～126°25′E、41°20′～42°07′N)，该基地的主要植被类型属长白山植物系，立地条件好，土壤为暗棕色森林土和白浆土，有少量沼泽土，pH值在5.5～7.0，呈微酸性，适宜红松生长；年均温2.3℃，无霜期110～120 d，年降水量880 mm，最低温与最高温分别为-39℃和32.4℃，年蒸发量1 058 mm，年平均日照时数2 331.6 h，年活动积温2 756℃。16个林分均属于红松人工纯林，平均树龄为58年生。

1.2 研究方法

1.2.1 土壤理化性质的测定

2017年6月，在各林分的四个角和中心位置分别做一个土壤剖面，于10～20 cm土层取大约1 kg土样，每个林分5份土样，带回实验室进行土壤理化性质的测定。取回的土壤样品风干后过1 mm筛。利用pH计(土水比为1∶5)测定pH值，Orin150+电导率仪(土水比为1∶5)测定土壤电导率(EC)[29]。半微量凯氏蒸馏法测定全氮，碱解扩散法测定碱解氮，NaHCO3钼锑抗比色法测定速效磷，NH4Ac提取火焰光度法测定速效钾，重铬酸钾容量法—外加热法测定土壤有机质(该值除以1.724为土壤碳含量)[30～31]。土壤C/N是土壤中碳含量与全氮含量的比值。

1.2.2 红松生长结实性状测定

2017年10月，对16个林分内红松个体的树高、胸径进行调查，每个林分随机调查50株。2017年为红松结实的丰年，于各林分内随机设置3个20 m×50 m的样方，样方距离林缘25 m，避免跨过林分、小河、道路等，能充分反映林分结构规律，调查每个样方内的红松株树和松籽产量(每公顷株树=10 000A/100；每公顷松籽产量=10 000B/100。A表示1个样方内的平均株树，B表示1个样方内的平均松籽产量)。

1.2.3 统计分析方法

所有数据利用Office Excel 2007和SPSS 19.0软件进行分析。其中土壤理化性质、树高、胸径、每公顷株树和每公顷松籽产量的方差分析线性模型为：

Xij=μ+Bi+eij

(1)

式中：μ为总体平均值；Bi为林分效应；eij为环境误差。

表型变异系数[32]：

(2)

表型相关分析采用公式[33]：

(3)

利用布雷津多性状综合评定法对林分进行综合评定[34]，公式为：

(4)

式中：Qi为综合评价值；Xij为某一性状的平均值；Xjmax为某一性状的最优值；n为评价指标的个数。

2 结果与分析

2.1 方差分析

土壤各理化性质及红松生长结实性状的方差分析结果见表1，除速效钾、C/N和树高外，16个林分间各指标均达到极显著差异水平(P<0.01)。

2.2 各红松林分不同指标的变异参数分析

16个红松林分pH、EC、有机质等12个指标的变异系数见表2，所有林分土壤pH平均值为5.46，变幅为5.03～6.03；EC的平均值为27.25 μs·cm-1，变幅为11.90～65.90 μs·cm-1；土壤有机质的平均值为46.02 g·kg-1，变幅为15.90～98.80 g·kg-1；速效钾的平均值为70.71 mg·kg-1，变幅为24.70～216.60 mg·kg-1；碱解氮的平均值为83.62mg·kg-1，变幅为38.60～118.20 mg·kg-1；速效磷的平均值为18.61 mg·kg-1，变幅为7.80～38.30 mg·kg-1；全氮的平均值为1.66 g·kg-1，变幅为0.64～3.13 g·kg-1；C/N的平均值为16.78%，变幅为6.43%～43.31%；红松胸径的平均值为28.13 cm，变幅为14.00～41.00 cm；树高平均值为16.74 m，变幅为11.00～23.00 m；每公顷松籽产量平均值为1 538.19 kg，变幅为672.60～1 963.35 kg；每公顷株数的平均值为458.00株，变幅为320.00～1 110.00株。

表116个红松林分内各指标的单因素方差分析表

Table1Varianceanalysisofdifferentindicesamong16P.koraiensisstands

指标Indicesdf均方Mean square(MS)FPpH150.1445.379<0.001EC(μs·cm-1)15153.8202.1990.009有机质Organic matter(g·kg-1)15478.0072.5730.002速效钾Available K(mg·kg-1)15939.1271.5040.112碱解氮Available N(mg·kg-1)154311.798833.518<0.001速效磷Available P(mg·kg-1)15607.747645.346<0.001全氮Total N(g·kg-1)150.6752.7260.001C/N(%)1532.9741.5790.087胸径Diameter at breast height(cm)15155.93210.164<0.001树高Tree height(m)159.9881.4640.127每公顷松籽产量Pine seeds yield per hectare(kg)15996686.7001139.566<0.001每公顷株树(株)The number of pine per hectare15316512.6785402.512<0.001

表216个红松林分各指标的平均值及变异系数

Table2Meanandvariationcoefficientofdifferentindicesin16P.koraiensisstands

指标Indices平均值Mean最大值Maximum最小值Minimum标准差Standard deviation变异系数Variation coefficient(%)pH5.466.035.030.203.59EC(μs·cm-1)27.2565.9011.908.8532.47有机质Organic matter(g·kg-1)46.0298.8015.9014.6631.85速效钾Available K(mg·kg-1)70.71216.6024.7025.6136.22碱解氮Available N(mg·kg-1)83.62118.2038.6020.8124.88速效磷Available P(mg·kg-1)18.6138.307.807.8242.04全氮Total N(g·kg-1)1.663.130.640.5432.51C/N(%)16.7843.316.434.7028.01胸径Diameter at breast height(cm)28.1341.0014.005.4119.24树高Tree height(m)16.7423.0011.002.6715.96每公顷松籽产量Pine seeds yield per hectare(kg)1538.191963.35672.60315.9120.54每公顷株树(株)The number of pine per hectare458.001110.00320.00177.4738.76

各指标的表型变异系数变化范围为3.59%～42.04%，EC、有机质、速效钾、速效磷、全氮和每公顷株数的变异系数均大于30%，其中速效磷的变异最大，变异系数为42.20%；C/N、碱解氮、树高、胸径和每公顷松籽产量的变异系数均在15%～30%，仅土壤pH值的变异系数小于10%，变异系数为3.59%。

2.3 红松林分内各指标平均值

16个红松林分内各指标的平均值见表3。各林分的pH值均小于6，在5.16～5.65，土壤呈微酸性；2 501、3 201、3 214和5 030林分的EC较大，均超过30 μs·cm-1。3 202林分的EC最小，小于20 μs·cm-1；3 206、3 308和3 214林分中土壤有机质含量较高，有机质含量均超过50 g·kg-1，3 202和2 510林分中土壤有机质含量最少，小于30 g·kg-1；3 201和3 103林分中的速效钾含量较高，均超过90 mg·kg-1，2 506林分中的速效钾含量最低，小于60 mg·kg-1；3 201、3 206、3 308和3 214林分土壤碱解氮含量较高，均超过100 mg·kg-1，2 505和2 506林分土壤碱解氮含量较少，均小于50 mg·kg-1；所有林分中仅3 206林分速效磷的含量超过30 mg·kg-1，2 505与2 506林分内的速效磷含量不足10 mg·kg-1；3 206、3 308和3 214林分土壤全氮含量较高，均超出1.9 g·kg-1，3202林分土壤全氮含量最低，小于1.0 g·kg-1；3 103、3 105、3 206和4 910林分土壤C/N较高，均超过18%，2 510林分最低，土壤C/N小于10%；4 910和5 030林分内红松胸径均超过30 cm，2 505、2 506和2 510林分内红松胸径较小，均为16 cm。各林分间红松的树高差异不大，除2 505、2 506和2 510林分树高均为13 m外，其它林分内的树高均约17 m；每公顷松籽产量较高林分为3 201、3 202、3 206和3 308，均在1 890 kg以上，每公顷产量较低的林分为2 505、2 506和2 510，均在675 kg左右；每公顷株数最多的林分为2 505、2 506和2 510，株数达到1 100株，每公顷株数最少的林分为2 538、4 910和5 030，株数为350株，其它林分每公顷红松株数约为450株。

2.4 相关分析

各指标之间的相关分析见表4，土壤理化性质间，pH值与EC极显著正相关(0.457)，与速效磷(0.179)和全氮(0.160)含量显著正相关；EC与有机质(0.182)和速效钾(0.192)显著正相关，与全氮极显著正相关(0.226)；有机质、碱解氮、速效磷和全氮这4个指标间均达到极显著正相关水平(0.289～0.901)，其中碱解氮和速效磷的相关系数最大，为0.901；生长性状树高和胸径之间极显著正相关，相关系数为0.463；结实性状每公顷松籽产量与生长性状树高(0.267)和胸径(0.259)呈极显著正相关，与林分密度每公顷株数呈极显著负相关(-0.557)，与土壤营养成分有机质(0.306)、碱解氮(0.909)、速效磷(0.805)和全氮(0.213)呈极显著正相关。

表3 16个红松林分各指标的平均值

表4 各指标之间的相关分析

表5各林分综合评价结果

Table5Qivaluesof16P.koraiensisstandsbasedonthedifferentindicesbycomprehensiveevaluationmethods

林分StandQi林分StandQi32062.53625382.18833082.43950302.18132142.39322322.16925012.35431052.15832012.34731032.10322172.2425101.69349102.23925061.62532022.20325051.573

2.5 林分多性状综合评价

以每公顷红松结实性状为目标，选择与其呈极显著正相关的树高、胸径、林分有机质、碱解氮、速效磷、全氮和与其呈极显著负相关的林分密度每公顷株数共8个指标(每公顷株数利用获得参数的相反数)对林分进行综合评价，获得的各林分的综合评价结果Qi值见表5。以10%的入选率对16个林分进行评价选择，林分3206和3308入选，入选2个林分的土壤有机质平均值为54.08 g·kg-1，比总体均值提高了11.91 g·kg-1；碱解氮的平均值为111.23 mg·kg-1，比总体平均值提高30.92 mg·kg-1；速效磷的平均值为30.94 mg·kg-1，比总体均值提高13.65 mg·kg-1；全氮的平均值为1.98 g·kg-1，比总体平均值提高0.4 g·kg-1；每公顷松籽产量平均值为1919.98 kg·hm-2，比总体均值提高461.35 kg·hm-2；胸径平均值为27.75 cm，比总体均值提高1.9 cm；树高平均值为16.94 m，比总体平均值提高0.69 m；每公顷株数平均值为450株，比平均值减少了104株，即入选的优良林分内的红松株行距较大，密度小。

3 讨论

方差分析与变异系数是衡量两个或多个样本平均数差异的重要参数，其高低体现了样本差异情况，高变异有利于样品的评价[32,35]。本研究中方差分析结果显示大部分测定指标差异极显著，且各指标表型变异系数变化为3.59%～42.04%，极显著的差异与高变异系数有利于优良林分选择。

红松结实量受立地条件、林分密度、郁闭度、植物激素[36]和土壤肥沃程度等因素的影响[37]，在施肥配比方面，孙文生[38]探究了施肥对红松结实的影响，认为N、P、K肥均可以提高红松结实量，并通过实验得出三者的配比为2∶2∶1时，可提高产量46%。本研究相关分析结果表明每公顷红松产籽量与有机质、碱解氮、速效磷、全氮、树高和胸径呈极显著正相关，与每公顷株数呈极显著负相关，且与碱解氮、速效磷和每公顷株数的相关性最大，表明红松产籽量主要受碱解氮、速效磷和林分密度这三个因素影响，这与Wakushima[39]对日本红松研究结果相近，施氮肥对提高红松结实量的影响最明显，磷肥次之，施钾肥效果不明显，但施肥方式和数量同样需要科学合理的布置，避免过多的肥料带来的生态环境污染。本实验中速效钾与每公顷红松产籽量不显著相关，可能是由于林分间速效钾含量差异不显著所导致。

红松结实主要在植株顶部，林分密度和郁闭度过大，增大了林内竞争压力，抑制了红松的生长和结实，本研究结果表明每公顷株数与每公顷产籽量呈极显著负相关，说明降低林分内密度可以提高单位面积产籽量。这与吕兰旭[40]和杨凯[41]对红松林分疏伐结果相同。然而林分密度过低也不利于红松早期生长和授粉，会过早产生杈干，也不利于促进结实[37]。因此在不同生长时期，需按照林龄、立地条件和实际郁闭度进行疏伐[42]。

红松不仅是重要的用材树种，也是珍贵的食用干果经济树种[43]，目前以红松结实性状为育种目标的研究越来越多[44～46]。对林分进行综合评价的8个指标都与每公顷产籽量呈极显著相关关系，本研究选出的2个优良林分3 206和3 308现状效果较好，剩余的14个林分的综合指数较低，可通过合理施肥(尤其是氮肥和磷肥)和适当疏伐来提高林分产量。