西北干旱区孑遗濒危植物蒙古沙冬青群落特征及与环境因子的关系

段义忠 杜忠毓 亢福仁

(榆林学院，陕西省陕北生态修复重点实验室，榆林 719000)

沙冬青属(Ammopiptanthus)是我国西北干旱区唯一的超旱生常绿灌木树种[1]，为古地中海第三纪孑遗植物，该属包含两个种即沙冬青和矮沙冬青。沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)又名蒙古沙冬青，分布范围集中在内蒙古西部、甘肃中东部及宁夏等干旱地区，被列为国家三级保护植物；矮沙冬青(Ammopiptanthusnanus)又名新疆沙冬青，分布范围集中在新疆维吾尔自治区克孜勒苏柯尔克孜自治州乌恰县境内，为濒危物种[2]。沙冬青属具有耐旱、耐寒、耐风沙、抗逆性强、根系发达等特点，因此其对维持西北干旱区脆弱的生态系统起着重要作用[3]。针对沙冬青属植物已经进行了大量的研究，主要集中在沙冬青属开花特性、种子萌发试验、组织培养与植株再生、遗传多样性、迁地保护及濒危原因等方面[4～7]。关于沙冬青属群落区系组成与结构特征研究也有了不少积累，例如张强等对沙冬青属的植物区系及群落特征进行了相关研究，发现该属群落组成以菊科、豆科、藜科为主，区系组成以泛地中海及温带分布为主，沙冬青群落多样性明显高于矮沙冬青；沙冬青属群落成分以旱生及超旱生植物为主；如周启龙等[8]对甘肃北砸山的蒙古沙冬青群落分布格局与特征研究发现阳坡、半阳坡及阴坡的生境异域性，致使蒙古沙冬青分布格局、年龄结构及生长状况具有明显的区域特征。沙冬青群落常见的伴生种有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)、白刺(Nitrariatangutorum)、红砂(Reaumuriasongarica)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)、四合木(Tetraenamongolica)等。

植物群落排序与分类是研究植物群落与环境因子之间关系的重要方法，在张金屯编写的《植物数量生态学方法》中，植物数量的分类方法是依托数学方法进行的，前期出现的主要是关联分析法、信息分析法、多元聚合法、多元分化法、非等级划分法和模糊数学分类等方法[9]。在探讨某一梯度上的物种变化趋势时，多采用直接排序又称为约束性排序，直接排序应用比较广泛的有冗余分析(RDA)、除趋势典范对应分析(DCCA)、典范对应分析(CCA)及典型变量分析(db-RDA)；通过间接或潜在的环境梯度来探讨物种变化趋势时，多采用间接排序又称为非约束性排序，常用的方法有主成分分析(PCA)、去趋势对应分析(DCA)、对应分析(CA)及主坐标分析(PCO)。目前在植物群落的数量分析中应用最广的分析方法为DCA和TWINSPAN[10]多元等级分类及排序法；植物群落特征数据与环境因子数据为直接梯度分析，多采用冗余分析(Redundancy analusis，RDA)，RDA分析结合植物群落及环境因子，能较好的表达植物群落的结构梯度与环境梯度。因此，在具体研究中应根据数据类型、来源及梯度范围选择最适合的分析方法。

蒙古沙冬青为亚洲荒漠中部荒漠区喀什—阿拉善间断分布特有种，同时也是中亚荒漠区东部亚区13个特有种或近特有属典型代表，其常绿阔叶被认为是第三纪孑遗类群的祖先特征，对研究旱生植物的系统发育、古植物区系、古地理及第三纪气候特征，特别是研究亚洲中部荒漠植被的起源和形成具有重要的科学价值[11]。目前针对蒙古沙冬青群落特征研究仅限于一个或少数几个地区，很少涉及与环境因子的相互关系研究。因此，本研究选取内蒙古西部、甘肃中东部及宁夏等17个蒙古沙冬青地理分布区进行研究，采用冗余分析法(RDA)和双向指示种分析法(TWINSPAN)对其群落组成、种群结构与环境相关性进行分析，从而揭示我国西北干旱区蒙古沙冬青群落特征及与环境因子的关系，为进一步解释蒙古沙冬青濒危机制及保存利用提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本研究区域范围在105°16′85″～107°15′57″E，37°42′65″～40°30′68″N，主要包括我国宁夏全境、甘肃中东部以及内蒙古西部地区，该区属干旱大陆性季风气候，年平均气温7.0～9.1℃，年均降水量100～216 mm；蒸发量约2 246.3 mm，海拔高度约900～1 915 m，风沙大，土壤沙质，基质主要是砾质、沙质和黏土质，土壤贫瘠，有机质含量低。对蒙古沙冬青分布区域中的17个典型群落样地进行分析，其中包含内蒙古样地9处、甘肃样地1处、宁夏样地7处，3个研究区域的17个样地，所选样地基本涵盖了蒙古沙冬青群落的分布范围。17个蒙古沙冬青样地的经纬度、海拔、坡度及坡向信息等见表1。

表1 蒙古沙冬青样地基本概况

注：阳坡(0.3)，半阳(0.5)，半阴(0.8)，阴坡(1.0)

Note:South-facing slope(0.3),semi-sunny slope(0.5),semi-shady slope(0.8),north-facing slope(1.0)

1.2 研究方法

1.2.1 植被调查

蒙古沙冬青野外群落调查每个样方为10 m×10 m，共计17个样方，记录每个群落样方中蒙古沙冬青的丛数、株高、冠幅、盖度等指标；统计样方中其它灌木的种类及数量，并测量其株高和冠幅等指标；对于草本层测量并记录样方的四个边角及中间共计5个1 m×1 m的样方内每种草本植物的多度、高度和盖度[12]；利用GPS测定样地海拔、经纬度，罗盘仪测定坡向、坡度，同时记录样地土壤类型。

1.2.2 土样采集及其理化性质测定

基于5点取样法利用TSC-1仪器测定每个样方土壤中的水分数据；同时在每个样方中随机选取3个点，采集0～10、10～20和20～30 cm深的土壤样品3份，放置于铝盒中，详细标记后带回实验室混匀去除枯枝落叶和肉眼可见根等杂物后，风干、磨细后过2 mm细筛，对其进行理化性质测定；采用重铬酸钾容量法测定有机质含量；碱解扩散法测定土壤速效氮；碳酸氢钠法测定土壤速效磷；醋酸铵—火焰光度计法测定土壤速效钾；精密电位计法测定土壤的pH；所有野外调查工作于2017年9月前生物量高峰期完成。

1.2.3 植物群落物种多样性研究方法

重要值是反映某个种在群落中的地位与作用的综合数量指标，可采用相对高度和相对盖度来测量[13]，计算公式如下：

重要值(Ⅳ)=(相对盖度+相对高度)/2

(1)

物种丰富度指数(R)用物种数目(S)代替，即：

R=S

(2)

Pielou均匀度指数：

J=H′/ln(S)

(3)

多样性指数分为：Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Simpson多样性指数(D)。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)：

(4)

Simpson多样性指数(D)：

(5)

其中：S为样方内物种数；Ni为第i个物种的个体数；N为样方内全部物种个体数。

为满足数据分析的需要，将地形因子的非数值指标按经验公式建立隶属函数换算成编码，坡向：阳坡(0.3)，半阳(0.5)，半阴(0.8)，阴坡(1.0)[14]。

1.2.4 数据处理

数据均用Excel 2010整理，用WinTWINS 2.3软件对蒙古沙冬青样地重要值进行群丛划分，用SPSS 22.0软件进行相关性分析，利用Canoco 4.5软件对物种和环境数据进行排序分析。

2 结果与分析

2.1 蒙古沙冬青植物群落物种组成及群丛类型

在野外调查的17个样地中，记录的植物科属划分主要以《中国植物志》[15]及《内蒙古植被》[16]为依据，共记录种子植物21科50属70种(表2)，相比《内蒙古植被》而言，所调查蒙古沙冬青植物科不足23种。

表2蒙古沙冬青群落植物种类统计

Table2StatisticalresultsofplantspeciesinthecommunitiesofA.mongolicus

序号No.科Family属Genera属比例Proportion(%)种Species种比例Proportion(%)1藜科Chenopodiaceae816.001318.572禾本科Gramineae714.001115.713豆科Leguminosae612.001115.714菊科Compositae510.00912.865蒺藜科Zygophyllaceae510.00710.006柽柳科Tamaricaceae24.0022.867蔷薇科Rosaceae24.0022.868萝藦科Asclepiadaceae24.0022.869百合科Liliaceae12.0011.4310紫葳科Bignoniaceae12.0011.4311鼠李科Rhamnaceae12.0011.4312车前科Plantaginaceae12.0011.4313鸢尾科Iridaceae12.0011.4314列当科Orobanchaceae12.0011.4315伞形科Umbelliferae12.0011.4316锁阳科Cynomoriaceae12.0011.4317大戟科Euphorbiaceae12.0011.4318远志科Polygalaceae12.0011.4319唇形科Labiatae12.0011.4320马鞭草科Verbenaceae12.0011.4321十字花科Cruciferae12.0011.43合计Total215010070100

蒙古沙冬青群落组成中，藜科、禾本科、豆科、菊科、蒺藜科所含属和种占比较大，均在5属和5种以上；其中属的总数为31属，占全部样方植物的62%；种的数量为51种，占全部样方植物的72.85%。群落中柽柳科、萝藦科和蔷薇科只有2属和2种，其它植物仅有1科1属1种，占全部样方植物的比例较少，区系组成以温带、地中海及西亚至中亚分布为主。

运用双向指示种分类法(TWINSPAN)对17个样地群丛类型进行划分，根据植物群落分类和命名原则，结合野外调查结果，群落特征指示种以及优势种命名[17]原则，将植物群落划分成了6个主要群从类型(图1)，分别是：

群丛Ⅰ：蒙古沙冬青—白刺—猪毛蒿群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Nitrariatangutorum-Artemisiascoparia)。该群丛包含样地7和样地12。总盖度为35%～43%左右，灌木层优势种是蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)和白刺(Nitrariatangutorum)，主要伴生种有柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)和山蒿(Artemisiabrachyloba)，另外还有霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)和绵刺(Potaniniamongolica)等；草本层的主要优势种有猪毛蒿(Artemisiascoparia)，主要伴生种有角蒿(Incarvilleasinensis)和线叶菊(Filifoliumsibiricum)等。

群丛Ⅱ：蒙古沙冬青—柠条锦鸡儿—碱蓬群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Caraganakorshinskii-Suaedaglauca)，该群丛包含样地11、样地13和样地14；总盖度为30%～50%，灌木层优势种是蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)和柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)，主要的伴生种有白刺(Nitrariatangutorum)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)，少见种为驼绒藜(Ceratoideslatens)；草本层的主要优势种为碱蓬(Suaedaglauca)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、线叶菊(Filifoliumsibiricum)和猪毛蒿(Artemisiascoparia)，主要伴生种有条叶车前(Plantagominuta)、黄花蒿(Artemisiaannua)、角蒿(Incarvilleasinensis)和臭蒿(Artemisiahedinii)等。

图1 蒙古沙冬青17个样地的TWINSPAN分类树状图Fig.1 Dendrogram of the TWINSPAN classification of 17 community samples of A.mongolicus

群丛Ⅲ：蒙古沙冬青—蒙古扁桃—阿尔泰狗娃花群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Amygdalusmongolica-Heteropappusaltaicus)，该群丛包含样地2，总盖度为36%～43%，灌木层优势种要蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、蒙古扁桃(Amygdalusmongolica)，白刺(Nitrariatangutorum)和柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)，主要伴生种有胡枝子(Lespedezabicolor)和绵刺(Potaniniamongolica)；草本层优势种为阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，主要伴生种有臭蒿(Artemisiahedinii)、碱蓬(Suaedaglauca)等。

群丛Ⅳ：蒙古沙冬青—酸枣—沙葱群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Ziziphusjujubavar.Spinosa-Alliummongolicum)，该群丛包含样地1、样地8、样地9和样地10，总盖度约28%～44%，灌木层主要优势种为蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、酸枣(Ziziphusjujubavar.spinosa)、白刺(Nitrariatangutorum)，主要伴生种为绵刺(Potaniniamongolica)、山蒿(Artemisiabrachyloba)和霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)等；草本层主要优势种有沙葱(Alliummongolicum)和碱蓬(Suaedaglauca)；主要伴生种有黄花蒿(Artemisiaannua)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)和角蒿(Incarvilleasinensis)。

群丛Ⅴ：蒙古沙冬青—驼绒藜—黄花蒿群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Ceratoideslatens-Artemisiaannua)，该群丛包含样地15、样地16和样地17，总盖度约31%～49%，灌木层主要优势种有蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、驼绒藜(Ceratoideslatens)和白刺(Nitrariatangutorum)，主要伴生种有柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)和胡枝子(Lespedezabicolor)；草本层主要优势种有萹蓄豆(ruthenianmedic)、黄花蒿(Artemisiaannua)、臭蒿(Artemisiahedinii)和条叶车前(Plantagominuta)，主要伴生种有芨芨草(Achnatherumsplendens)和猪毛蒿(Artemisiascoparia)等。

群丛Ⅵ：蒙古沙冬青—霸王—骆驼蓬群丛(Ammopiptanthusmongolicus-Sarcozygiumxanthoxylon-Peganumharmala)，该群丛包含样地3、样地4、样地5和样地6；总盖度为34%～51%，灌木层主要优势种有蒙古沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、霸王(Sarcozygiumxanthoxylon)和白刺(Nitrariatangutorum)，主要伴生种有柠条锦鸡儿(Caraganakorshinskii)等；草本层主要优势种有骆驼蓬(Peganumharmala)、臭蒿(Artemisiahedinii)，主要伴生种有阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、沙葱(Alliummongolicum)和黄花蒿(Artemisiaannua)等。

2.2 蒙古沙冬青群落物种多样性

群落多样性是衡量群落的结构与组成的重要指标，分别计算17个样地的物种多样性指数，该指数包括丰富度指数(物种数量表示S)，Shannon-Wiener多样性指数(H′)，Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀指数(J)。

样地按海拔高度由低到高进行排序(图2)，随着海拔高度的升高，Pielou均匀度指数及Simpson多样性指数基本保持不变；物种丰富度指数和Shannon-Wiener多样性指数呈下降趋势，但不明显，表明随着海拔高度的增加，蒙古沙冬青群落物种数基本上保持不变。

图2 研究区蒙古沙冬青物种多样性指数变化曲线Fig.2 Curves of richness indices of A.mongolicus species diversity

图3 群落植物多样性与环境因子的RDA排序图 J. Pielou均匀度；H′. Shannon-wiener多样性；S. Simpson多样性；R.丰富度S；Elev.海拔；aN.速效氮；aP.速效磷；aK.速效钾；Soil moi.土壤水分；Asp.坡向；Slop.坡度；Org.有机质Fig.3 Relationships of plant diversity and environmental factors by RDA sorting J.Pielou； H.Shannon-wiener； S.Simpson； R.S； Elev.Elevation； aN.Available N； aP.Available P； aK.Available K； Soil moi.Soil moisture； Asp.Slope aspect； Slop.Slope gradient； Org.Soil organic matter

2.3 蒙古沙冬青群落物种多样性与环境因子的RDA排序

RDA排序分析中箭头的方向代表其与排序轴的正负相关性，线段的长度反映了其与物种多样性指数分布格局等相关性的强弱，夹角越小说明植物群落特征指标对环境因子变化的影响越大，反之则越小；环境因子箭头连线与排序轴的夹角表示某个环境因子与排序轴间的相关性的强弱，夹角越小，说明环境因子与该排序轴的相关性越强，反之则越弱[18]。

对17个蒙古沙冬青群落样地物种多样性与环境因子进行DCA排序，结果显示第一轴梯度长度小于3，因此选择RDA排序(图3)，利用Canoco4.5软件进行蒙特卡洛检验(P<0.05)，表明环境因子与物种多样性具有显著相关性。第一轴自右向左，随着土壤水分和有机质的减少，群落物种丰富度(R)逐渐减少；Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)缓慢增加，速效磷对其有影响但不大；第二轴自上而下，随着坡度的增大，Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)逐渐减少，随着坡向的增大(由阳坡转向阴坡)，Simpson多样性指数(D)和Pielou均匀度指数(J)逐渐减少，Shannon-wiener多样性逐渐增大，海拔、速效钾、速效氮对物种多样性具有不同程度的影响，相对坡度和坡向影响较小。

表3蒙古沙冬青物种多样性指数和环境因子间的相关分析

Table3CorrelationanalysisamongspeciesdiversityindexesandenvironmentalfactorsofA.mongolicus

轴Axes轴1Axes 1轴2Axes 2海拔Elev0.093-0.423速效磷aP0.525-0.049速效钾aK0.163-0.254有机质Org0.7170.310土壤水分Soil moi0.8450.053速效氮aN0.368-0.356坡度Slop0.064-0.552坡向Asp-0.036-0.487特征值Eigenvalues 0.7750.001物种—环境相关性Species-environment correlations0.8810.824累计物种—环境关系方差的累积百分比Cumulative percentage variance of species-environment relation(%)89.990.0总特征值Sum of all eigenvalues1

环境因子与蒙古沙冬青群落物种多样性间解释量(表3)，在第一轴上为89.9%，在第二轴上为90.0%；可以看出环境因子与RDA排序第一轴和坡向呈负相关，其余均为正相关。根据RDA结果按数值大小排序，第一轴：土壤水分(0.845)>土壤有机质(0.717)>速效磷(0.525)>速效氮(0.368)>速效钾(0.163)>海拔(0.093)>坡度(0.064)>坡向(0.036)；第二轴：坡度(0.552)>坡向(0.487)>海拔(0.423)>速效氮(0.356)>有机质(0.310)>速效钾(0.254)>土壤水分(0.053)>速效磷(0.049)；与第一轴相关性密切的环境因子是土壤水分和有机质，而与第二轴相关性比较密切的环境因子是坡度和坡向。

通过SPSS 22.0对蒙古沙冬青群落物种多样性与环境因子进行相关性分析(表4)，得到结果基本与RDA排序图基本一致；土壤水分、有机质与物种丰富度呈极显著相关；土壤水分和Shannon-Wiener多样性指数呈显著相关；土壤水分和Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数呈显著相关；坡度和Simpson多样性指数、坡向和Pielou均匀度指数呈显著相关。

表4 蒙古沙冬青群落生物多样性与环境因子关系

注：**极显著，*显著

Note:**was lextremely significant,*was significant

综合分析可知影响蒙古沙冬青群落物种多样性的主要环境因子是土壤水分、有机质、坡度和坡向，其他环境因子对蒙古沙冬青群落物种多样性也有较小影响。

3 讨论

3.1 蒙古沙冬青植物群落组成特征分析

通过野外调查发现，蒙古沙冬青多生长在向阳的河滩沙地、冲击平原、砂砾土、固定和半固定沙丘上，阴坡、半阴坡和其它土壤类型见之较少；蒙古沙冬青生长地根系有众多枯枝烂叶的积累，水分含量较多，而石砾山坡高处却很少见[19～22]；所调查的17个样地共记录种子植物21科50属70种，比《内蒙古植被》记录的蒙古沙冬青群落科的总数少2种，可能与调查时间及范围的不同有关；蒙古沙冬青群落主要由藜科、禾本科、豆科、菊科和蒺藜科组成，其他科属占比较少，且以旱生、超旱生植物为主，区系地理成分以温带分布、地中海、西亚至中亚分布为主，反映其对于干旱荒漠环境的适应；由于水分和有机质的限制，使得蒙古沙冬青群落物种多样性较低，结构简单，优势科占总科数比例较小，灌木层优势种仅包含蒙古沙冬青、霸王、白刺、柠条锦鸡儿等，草本层优势种主要是猪毛蒿、阿尔泰狗娃花、碱蓬、沙葱和黄花蒿等。蒙古沙冬青群落结构与新疆沙冬青群落结构相比，共有的科、属相似性较大，而共有的种很少，这表明两个物种群落系数差异不大，而可能是由于生境的不同，才导致种的组成差异较大。

3.2 蒙古沙冬青植物群落分布与环境因子的关系

利用RDA分析物种多样性—环境数据，以及第一、二排序轴相关性、累计解释量，发现环境与物种多样性间呈现显著相关(P<0.05)，表明环境因子对蒙古沙冬青群落物种多样性影响较大，蒙古沙冬青群落物种多样性受气候、土壤和海拔环境因素交互影响较大。通过研究发现水分和有机质是影响蒙古沙冬青群落结构的主要环境因子，随着土壤含水量和有机质的增加，蒙古沙冬青群落物种丰富度也随之增加，这与众多学者研究结果基本一致[23～24]；坡度、坡向对蒙古沙冬青群落的多样性组成及分布也存在一定影响，坡度及坡向是通过改变植物生长的微地形环境来影响植物群落的结构，蒙古沙冬青群落多分布在向阳的河滩沙地、冲击平原、砂砾土、固定和半固定沙丘上，而阴坡、半阴坡石砾山坡高处分布较少，这也反映出蒙古沙冬青强旱生植物的特性；坡度大的蒙古沙冬青群落物种丰富度较坡度小的低，其可能原因在于坡度大的多为石砾山坡类型，光强不足且光照时间短；随着海拔的升高，降雨量随之加大，但同时蒸发量也相应增大，土壤矿物质及有机质却更加贫乏，因此蒙古沙冬青群落物种多样性呈逐渐下降趋势。另外，人为因素也是致使蒙古沙冬青群落物种多样性较低的重要原因之一，其群落受破坏后，地下生物量的减少，导致土壤水分、有机质及有效肥力大量流失，使得群落物种多样性大大降低。

3.3 蒙古沙冬青群落保护的建议

蒙古沙冬青生存环境面临着种群衰退、分布面积缩减等诸多严峻问题，这些问题与气候变化等因素、人类的破坏以及牲畜的活动有关[25]。建议对孑遗植物蒙古沙冬青群落加强保护，就地建立蒙古沙冬青群落保护区，为蒙古沙冬青营造一个良好的自然生存环境，保证物种的持续繁衍。另外，还应加强人工培育，扩大其分布面积，使蒙古沙冬青这一珍贵的孑遗种能够得以生存和繁衍，并加以利用。