野生草地早熟禾根茎扩展对 水分调控的响应

张浩玮,白小明,樊敬辉,李雄亮,连亚红,孙 敏

(甘肃农业大学草业学院 草业生态系统教育部重点实验室 甘肃省草业工程实验室 中-美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州 730070)

草坪草是城市绿化中种植面积最大同时也是绿地中单位面积耗水量最大的园林地被植物[1]，尤其对于我国北方干旱和半干旱地区而言，水资源匮乏是制约草坪建植和环境绿化的最主要因素。水是草坪植物生长发育的必需物质，水分供应不足会导致草坪草枯萎甚至死亡,进而影响草坪的功能与观赏性[2]，而灌水过多则会造成养分的流失与水资源的浪费。水分管理作为草坪建植养护中最重要的管理措施，探究减小无效耗水的同时维持草坪质量的合理灌溉对北方草坪业发展具有十分重要的现实意义。

素有“绿草之冠”美名的草地早熟禾(Poapratensis)因其具有生长年限长、抗逆性强、返青早、绿期长和坪质优美等特点，被广泛应用于我国北方地区的草坪建植与水土保持[3]。此外，草地早熟禾是典型的根茎型禾草，可通过根茎节分蘖出新的个体而进行无性生殖，以提高其繁殖能力与再生性[4]。根茎作为草地早熟禾营养物质贮藏和营养繁殖的重要器官，发达的根茎不仅可以促使分蘖株数量的增加和体积的增大，在提高植株地表扩展、侵占能力和地下固土能力方面也有十分重要的作用[5]。

目前，有关水分对草坪草生长发育的研究已有相关报道[6-9]，但大多研究对象是草坪植被，是在群落的范畴研究水分对草坪草生长发育的影响，而水分对草坪草个体生长发育与扩展性能研究方面较少。同时，评价指标主要以反映草坪质量及抗旱性为主[10-13]，而涉及禾本科草坪草根茎生长发育的内容则较少。因此，通过不同水分处理对单株草地早熟禾根茎扩展影响的研究，探讨促进草地早熟禾根茎扩展的最优水分梯度，对草地早熟禾草坪草种的选配、建植与养护管理均具有重要的理论和实践指导意义。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为两个扩展能力强弱不同的野生草地早熟禾[14]，采自甘肃境内(表1)。

1.2 试验设计

试验材料培育采用单株盆栽方式，选取直径40 cm、深30 cm的花盆，按农田土∶沙∶泥炭土=8∶1∶1比例混合，每盆装26 kg混合基质，施磷二铵30 g·m-2，每盆播种约50粒种子，2017年6月2日播种，出苗一周后第一次间苗，出苗30 d后每盆选取生长健壮、均匀一致、无病虫的幼苗1株定苗。苗期施尿素一次，施量为纯氮5 g·m-2。

表1 供试的两个野生草地早熟禾Table 1 Two varieties of wild Kentucky bluegrass

水分处理设4个梯度，分别为W1：90%～75%WHC；W2：75%～60%WHC；W3：60%～45%WHC；W4：45%～30%WHC(WHC为田间持水量，实测为21.28%)。3次重复。环刀法分三层测定田间持水量，称重法结合实测控制土壤含水量，每隔两天17:00-18:00 称重一次，当盆重达到或低于各处理水分梯度下限时补灌至水分梯度上限，以保证土壤含水量维持在设定的范围。为了使土壤含水量更接近实际状况，每个处理多种植2盆，在试验处理前和处理中期将整个植株挖出，冲洗干净地下部分，称鲜重，对各处理水分梯度上下限的盆重进行校正。

2017年8月10日开始试验处理，晚间及降雨前用防雨棚布遮雨，处理2个月后测定相关指标。

1.3 测定指标

蒸散量(mm·d-1)：测定整个试验期间花盆土壤含水量日均减少值。

覆盖面积(cm2·株-1)：制作1 m×1 m、中心按花盆口内径大小掏空的PVC白板，平置于花盆边缘之上，使草坪草处于白板平面，在同一高度垂直白板拍摄盆栽单株照片，利用Photoshop统计叶片覆盖区域占整个图片像素比，以此计算其覆盖面积。

分蘖数(蘖·株-1)：测定每株的枝条数。

根茎数量(个·株-1)：测定每株地下根茎数。

茎节长度(cm·节-1)：每株随机挑选20个根茎，用游标卡尺测定根茎顶端第一节长度。

最长根茎长度(cm)：每株选取最长根茎，用直尺测定其长度。

根茎直径(mm)、表面积(cm2·株-1)、体积(cm3·株-1)：用WinRHIZO ProV2007d根系分析系统测定。

地上生物量(g·株-1)、地下生物量(g·株-1)：整株挖出，洗干净地下部分，将地上和地下部分分开，在70 ℃下烘至恒重，电子天平分别称其干重。

根冠比：地下生物量(根茎与根系)和地上生物量干重的比值。

1.4 扩展性综合评价

参照文献[15]采用极差正规化方法对不同灌水处理下两个野生草地早熟禾扩展性各原始数据进行标准化处理，再根据各指标隶属函数及权重值计算各野生草地早熟禾的扩展性综合评价值D，对不同水分调控处理下的地上扩展性、地下扩展性和综合扩展性进行评价。

1.5 数据处理

采用SPSS 18.0统计软件对两个材料四个水分梯度下各指标进行方差分析和显著性检验，利用Excel制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同水分处理对野生草地早熟禾蒸散量的影响

两个野生草地早熟禾蒸散量均随土壤含水量的下降而下降(图1)。草地早熟禾‘天祝’W1处理下蒸散量为255.48 mm·d-1，显著高于W3、W4(P<0.05)；草地早熟禾‘榆中’W1处理下蒸散量为293.93 mm·d-1，但各水分处理间差异不显著(P>0.05)。同一水分处理下草地早熟禾‘天祝’的蒸散量均小于‘榆中’，说明扩展性强的草地早熟禾材料对水分的吸收和消耗大于扩展性弱的材料。

图1 不同水分处理对野生草地早熟禾蒸散量的影响Fig. 1 Effect of differential irrigation on evapotranspiration in wild Kentucky bluegrass

不同小写字母表示同一野生草地早熟禾不同处理间差异显著(P<0.05),W1、W2、W3和W4分别表示田间持水量为90%～75%、75%～60%、60%～45%和45%～30%。下同。

Different lowercase letters indicate significant differences among different treatments for the same Kentucky bluegrass variety at the 0.05 level,similarly for the following figures. W1, W2, W3and W4indicate that the field moisture capacity is 90%～75%, 75%～60%, 60%～45% and 45%～30%; similarly for the following figures.

2.2 不同水分处理对野生草地早熟禾覆盖面积的影响

随土壤含水量的降低，两个野生草地早熟禾覆盖面积均呈逐渐减小的趋势(图2)。草地早熟禾‘天祝’W1处理下覆盖面积为873.39 cm2·株-1，显著大于W3、W4(P<0.05)，分别是其1.68和1.89倍；草地早熟禾‘榆中’W1处理下覆盖面积为887.22 cm2·株-1，显著大于W4处理(P<0.05)，其余各处理间差异不显著(P>0.05)。

图2 不同水分处理对野生草地早熟禾覆盖面积的影响Fig. 2 Effect of differential irrigation on the coverage area of wild Kentucky bluegrass

2.3 不同水分处理对野生草地早熟禾分蘖的影响

供试野生草地早熟禾分蘖数随土壤含水量的降低而降低(图3)。W1处理下，草地早熟禾‘天祝’和草地早熟禾‘榆中’的分蘖数分别达到306和636蘖·株-1，均显著高于W3和W4(P<0.05)，分别是W3处理分蘖数的1.66和1.34倍，W4处理分蘖数的1.89和1.85倍，但均与相应野生草地早熟禾W2处理差异不显著(P>0.05)。

图3 不同水分处理对野生草地早熟禾分蘖数的影响Fig. 3 Effect of differential irrigation on the number of tillers in wild Kentucky bluegrass

2.4 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎数量的影响

两个供试野生草地早熟禾根茎数量均随土壤含水量的降低先增加后减少(图4)。草地早熟禾‘天祝’在W3处理下根茎数量最多，为243个·株-1，其次是W2处理，为226个·株-1，均显著高于W1和W4处理(P<0.05)，分别是W1处理的1.7和2.32倍，W4处理的1.58和2.16倍。草地早熟禾‘榆中’在W2处理下根茎数量最多，为246个·株-1，但W1、W2和W3处理间差异不显著(P>0.05)，且均显著多于W4(P<0.05)。

图4 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎数量的影响Fig. 4 Effect of differential irrigation on the number of rhizomes in wild Kentucky bluegrass

2.5 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎茎节长度和最长根茎长度的影响

随土壤含水量的降低，两个野生草地早熟禾的根茎茎节长度和最长根茎长度均先增大后减小(图5、图6)。W2处理下，草地早熟禾‘天祝’和草地早熟禾‘榆中’茎节长和根茎长均达到最大值。其中，草地早熟禾‘天祝’茎节长度为1.53 cm，最长根茎长度为20.1 cm，均显著大于W4处理(P<0.05)；草地早熟禾‘榆中’茎节长度为1.71 cm，但与其他各处理间差异不显著(P>0.05)，最长根茎长度为29.6 cm，显著大于W4处理(P<0.05)。

图5 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎茎节长度的影响Fig. 5 Effect of differential irrigation on the internode length of rhizomes stems in wild Kentucky bluegrass

图6 不同水分处理对野生草地早熟禾最长根茎长度的影响Fig. 6 Effect of differential irrigation on the maximum length of rhizome in wild Kentucky bluegrass

2.6 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎直径、表面积和体积的影响

草地早熟禾‘天祝’的根茎直径和根茎表面积随土壤含水量的降低先增大后减小，W3处理下均达到最大值，其中根茎直径为1.70 mm，显著大于W1和W4处理(P<0.05)；根茎表面积为76.2 cm2·株-1，但4个处理间差异不显著(P>0.05)。草地早熟禾‘榆中’的根茎直径和根茎表面积随土壤含水量的降低而减小，W1和W2处理下根茎直径分别为2.97、2.88 mm，显著大于W4处理(P<0.05)；W1和W2处理下根茎表面积分别为100.71、98.99 cm2·株-1，显著大于W3和W4处理(P<0.05)(图7和图8)。

图7 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎直径的影响Fig. 7 Effect of differential irrigation on rhizome diameter of wild Kentucky bluegrass

图8 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎表面积的影响Fig. 8 Effect of differential irrigation on rhizome surface area in wild Kentucky bluegrass

两个野生草地早熟禾的根茎体积表现一致，均随土壤含水量的降低先增大后减小(图9)。W2处理下均达到最大值，其中草地早熟禾‘天祝’为18.56 cm3·株-1，显著大于W1和W4处理(P<0.05)，草地早熟禾‘榆中’为32.51 cm3·株-1，但各处理间差异不显著(P>0.05)。

图9 不同水分处理对野生草地早熟禾根茎体积的影响Fig. 9 Effect of differential irrigation on rhizome volume of wild Kentucky bluegrass

2.7 不同水分处理对野生草地早熟禾地上和地下生物量的影响

两个野生草地早熟禾地上生物量随土壤含水量的降低而降低(图10)。地下生物量随土壤含水量的降低先增加后降低，W2处理最大。其中，草地早熟禾‘天祝’地上生物量W1处理下为21.33 g·株-1，显著大于W4处理(P<0.05)；地下生物量W2处理下为15.81 g·株-1，显著大于其余三个处理(P<0.05)。草地早熟禾‘榆中’地上生物量W1处理下为35.51 g·株-1，地下生物量W2处理下为26.74 g·株-1，均显著高于W3和W4(P<0.05)。

图10 不同水分处理对野生草地早熟禾 地上和地下生物量的影响Fig. 10 Effect of differential irrigation on wild Kentucky bluegrass shoot

2.8 不同水分处理对野生草地早熟禾根冠比的影响

根冠比反映了草地早熟禾受水分调控影响下地下部分与地上部分的相关性。草地早熟禾‘天祝’和草地早熟禾‘榆中’的根冠比均随土壤含水量的增加先增大后减小(图11)，W2处理下均达到最大值，分别为0.91

图11 不同水分处理对野生草地早熟禾根冠比的影响Fig. 11 Effect of differential irrigation on wild Kentucky bluegrass root/shoot ratio

和0.80，但草地早熟禾‘榆中’不同处理间差异不显著(P>0.05)，而草地早熟禾‘天祝’W2和W3处理下显著大于W1(P<0.05)。此外,W2和W3处理下草地早熟禾‘天祝’根冠比高于草地早熟禾‘榆中’。

2.9 不同水分处理下野生草地早熟禾根茎扩展性评价

以覆盖面积、分蘖数、地上生物量、地下生物量、根茎数量、茎节长度、最长根茎长度、根茎直径、根茎表面积和根茎体积为评价指标，利用隶属函数法分别对两个野生草地早熟禾在不同水分梯度处理下的地上扩展性、地下扩展性和综合扩展性进行评价(表2、表3和表4)。结果表明，W1水分处理对两个野生草地早熟禾地上扩展均最为有利，地上扩展能力大小依次为W1>W2>W3>W4。W2水分处理对两个野生草地早熟禾地下扩展最为有利，草地早熟禾‘天祝’各处理扩展能力大小依次为W2>W3>W1>W4，而草地早熟禾‘榆中’各处理扩展能力大小依次为W2>W1>W3>W4。综合扩展性，草地早熟禾‘天祝’与草地早熟禾‘榆中’各水分处理间的表现一致，综合扩展能力大小依次为W2>W1>W3>W4。

表2 不同处理下各指标的隶属函数值、权重及地上扩展性评价值Table 2 Value of subordinate function, weight, and ground expansibility comprehensive evaluation (D) of each index

TZ,草地早熟禾‘天祝’;YZ,草地早熟禾‘榆中’。下同。

TZ, Kentucky bluegrass ‘Tianzhu’; YZ, Kentucky bluegrass ‘Yuzhong’; similarly for the following tables.

3 讨论

水分作为植物体内生理代谢最基本的构成要素和生化反应的重要介质，维持着植物体固有形态并影响植物的光合作用、呼吸作用以及养分的吸收、运输和物质合成与分解[16]。当水分供应不足时，植物为抵御水分胁迫而形成耐旱与御旱两种适应性机理[17]，前者通过调节自身细胞膜透性、抗氧化酶活性和内源激素等生理响应来维持体内正常生理生化过程[18]；后者通过改变光合产物在根与冠之间的物质积累，建立庞大的根系系统，以此最大限度从深层土壤中汲取更多的水分[19]，同时抑制冠的生长，减少叶面积，进而引起蒸散量的下降以避免自身失水[20]。相关研究发现，当草坪植物处于一定的水分胁迫时，以上两种调节方式会同时存在，但随着胁迫的进一步增加，根系形态结构的改变成为抗旱的主要方式[21]。本研究表明，对比充足的供水，当水分供应存在一定程度的胁迫时，供试野生草地早熟禾表现出通过改变地下根茎形态结构，包括根茎数量、最长根茎长度、根茎直径、根茎表面积、根茎体积的增加，提高根冠比、降低蒸散量的方式来抵御干旱，以增强根茎扩展能力，与上述御旱机制表现一致。

根茎型植物的扩展性能体现在两方面，时间上分蘖枝数量的增加和体积的增大，空间上生长规模向外延伸与扩张[22]，草坪植物分蘖数与地上植物量是衡量草坪草生长速度和再生性能的数量指标[5]，而覆盖面积则是草坪草地上茎叶水平扩展性能的具体反映，它们与成坪速度、耐践踏性和竞争能力密切相关[23]。对本研究而言，在不同水分处理下，地上和地下扩展性表现不同，地上扩展性在高水分供应下表现最好(两个草地早熟禾覆盖面积、分蘖数、地上生物量均在90%～75%WHC处理下最大)，而在出现一定的水分亏缺时，地下根茎的扩展性随之增强，体现在根茎数量的增长、形态的扩大及干物质的积累量变多。有相关研究发现，根茎不仅是养分吸收储藏的重要器官，在物质循环利用方面，可将资源汇集并再分配，使新生的分株在贫瘠的生境中得以成功定居[24]，这种分配方式在水资源利用方面存在两个方向的生理整合，即在水分供应相对均匀的环境下，根茎型植物的水分运输大体上是垂直向顶的；而当不同分蘖株能够获取的水分存在差异时，水分将在不同分株之间进行水平方向的分配，这种水平拓展的分配方式，能够将更多的生物量分配给获取水分资源较少的根及根茎，促进根茎生长使分株更有效地摄取水分，从而实现一定范围内的水资源共享，提高基株的适合度[25-26]。除此之外，在水分的介质作用下，矿质元素及光合产物等物质资源也可通过根茎的贮藏再分配使各克隆分株间完成其余物质的双向生理整合[27-28]。

从综合评价来看，两个野生草地早熟禾虽然在不同水分胁迫下各指标变化规律基本一致，但在最适水分的选择上存在差异，草地早熟禾‘榆中’较高的水分供给条件W1(90%～75% WHC)对其综合扩展性促进作用最强，而草地早熟禾‘天祝’在W2(75%～60% WHC)处理下表现最好。造成这种差异的原因可能是扩展性相对强的植株，生长状况在任何水分处理下都优于扩展性较弱的材料，因而对水分有更高的需求，蒸散量也较后者高，而蒸散量可作为草地早熟禾间抗旱性评价的有效指标，蒸散量越小其叶片相对含水量越高，保水能力越强[29]，因此，扩展性相对较弱的草地早熟禾‘天祝’在低水分供应条件下表现出更强的适应性。

在最适水分调控水平的选择上，张琼等[30]、郑明珠[31]研究表明，兰州地区草地早熟禾草坪季节性调亏灌溉阈值为75%～40%WHC，适度的水分胁迫可增强草坪的抗逆能力。徐敏云[18]研究发现，草地早熟禾草坪草的再生速率、地上生物量的变化和坪用质量随水分梯度的增加而增大，在70%～50%WHC的水分梯度下表现理想，能够满足人们对草坪质量的要求。本研究评价结果是在草地早熟禾单株生长状态下进行，评价指标也以扩展性为主，在最适水分的选择上较上述研究结果高，但与相斐[9]、王宇灵[32]的评价结果总体一致。

4 结论

土壤含水量越高，越有利于野生草地早熟禾地上的扩展，轻度的水分胁迫促进野生草地早熟禾地下根茎的扩展，90%～75%WHC的土壤含水量是促进野生草地早熟禾地上扩展的最优水分处理，75%～60%WHC的土壤含水量是促进野生草地早熟禾地下根茎扩展的最优水分处理。根茎扩展能力强的草地早熟禾‘榆中’较根茎扩展能力弱的草地早熟禾‘天祝’需要较高的水分需求。