坡向对长江源区高寒草地植被生长和 土壤养分特征的影响

王彦龙,王晓丽,马玉寿

(1.省部共建三江源生态与高原农牧业国家重点实验室 青海大学，青海 西宁 810016； 2.青海省畜牧兽医科学院，青海 西宁 810016)

三江源区是我国重要生态安全屏障，也是生态脆弱区。草地是三江源区最主要的生态系统，其生态功能巨大，对牧民牧业生产和生活发挥重要作用。随着人口的增长、过度放牧及不合理的开发利用，导致该区草地严重退化[1]。地形是草地类型生态过程形成的基本因素，也是环境时空异质性的重要来源，其主要通过影响非生物资源，如光辐射、温湿度及土壤养分等的分配格局，进而影响草地植物群落的组成和分布[2-6]。坡向是关键地形因子，主要是坡向随降水和温度的分布而影响小气候，造成土壤特性变异[7-8]，进而使不同坡向的草地植被呈现一定复杂性。因此，研究不同坡向草地植被群落和土壤特征及其分布规律，对退化高寒草地生态系统植被恢复和重建具有重要科学意义[9]。

土壤是植物生长的物质基础。通常，阳坡因太阳辐射多分布耐旱的植物群落，阴坡则生长喜阴或湿生植物群落，且阴坡土壤的通透性、结构及持水性都比阳坡好[10-11]，因此土壤特性是坡向研究中的主要指标。近年来，坡向对草地影响的研究在国内外相继展开，如在潘诺尼亚盆地丘陵地[12]、西班牙北部的巴斯克高山区[13]、伊朗哈米丹地区[14]、我国黄土丘陵区[15-17]和宁夏高山草原区[18]等，这些研究着眼于草地植被、土壤、种子等。高寒草甸植被具备典型的高山性气候，长期自然选择使植物产生独特的机制来适应环境胁迫[19]。虽然国内学者也对青藏高原高寒草地坡向与草地植被和土壤特性互作开展了相关研究，如党晶晶等[20]报道，祁连山区高寒草地不同坡向的甘肃臭草(Melicaprzewalskyi)在异质生境中具较强的叶形态可塑性，从而利于其适应和占据高寒退化生境；刘旻霞[21]报道，甘南高寒草地植物叶片特征主要受不同坡向土壤含水量影响[20-21]；徐长林[2]也发现，坡向显著影响青藏高原东北缘高寒草甸主要植物种生物量和土壤理化性质。生态化学计量学认为生物对各养分的需求是由自身化学元素比值决定的，即自稳性[22]，研究土壤生态化学计量特征对于认识C、N、P元素的循环和平衡有重要的意义[23]。青藏高原植物叶片C、N、P化学计量特征研究已成为热点，如杨阔等[24]调查研究表明，叶片N、P含量及N∶P值与年均气温之间存在显著相关关系。刘旻霞和王刚[25]研究发现，坡向影响高寒草甸植物和土壤C、N、P含量及其比例。但长江源区高寒草地微地形尺度上植被和土壤特性及C、N、P化学计量特征对坡向的响应研究整体较为薄弱，为进一步了解长江源区不同坡向高寒草地植被和土壤养分及C、N、P化学计量特征的空间分布规律，本研究以长江源区典型阴坡、滩地和阳坡的高寒草地为对象，通过对其植被和土壤理化特性的空间分异特征分析，探讨高寒草地土壤空间异质性分布规律及其形成机制，为退化高寒草地的恢复提供理论和实践价值依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于青藏高原东部的三江源腹地的青海省玉树藏族自治州称多县歇武镇，地理坐标32°53′30″-34°47′10″ N，96°02′36″-97°21′24″ E。地形为高山山地，平均海拔4 000 m以上，年均气温3.8 ℃，年降水量600 mm[26]。土壤属于高山草甸土。

研究区草地类型主要有阴坡的灌丛草甸(north-facing slope，NS)、阳坡的高寒草甸(beach land，BL)和滩地的高寒草甸(south-facing slope，SS)，海拔高度分别约为4 117、4 150和4 050 m。其中，阴坡灌丛草甸主要植物种为针茅(Stipacapillata)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、高山柳(Salixcupularis)和金露梅(Potentillafruticosa)；阳坡高寒草甸主要植物种为矮嵩草、冷地早熟禾、圆穗蓼(Polygonummacrophyllum)和小金莲花(Trolliuspumilus)等；滩地高寒草甸主要植物种为高山嵩草(Carexparvula)、双柱头藨草(DoublestigmaBulrush)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、垂穗披碱草(Elymusnutans)、鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)和高原毛茛(Ranunculustanguticus)等。3种类型草地均为多年冬春季节轻度放牧利用草地，每年9月下旬至10月上旬将牛羊迁入，次年牧草返青前将牛羊迁出。

1.2 研究方法

1.2.1样地设置 2015年8月，在研究区阴坡的灌丛草地、阳坡的高寒草甸和滩地的高寒草甸上，分别设置3个间隔50 m的50 m×50 m样地，共设置9个面积为50 m×50 m的样地。

1.2.2植物和土壤样品的采集和分析 样地设置的同时，在每个已设置样地内随机设置3个50 cm×50 cm的样方，调查样方内植物高度、盖度，并采用收获法收集地上植物量，带回实验室，60 ℃烘干至恒重，测定其干物质重量。用直径4.5 cm的土钻分别采集样方内0-10、10-20和20-40 cm深度土样，每样地的每个样方的同层土样采集5钻，作为一个混合样。混合样去除石头、根系后，分为两份，分别用于土壤水分和土壤化学特性测定。

用于土壤水分测定样品，采集后直接装入15～20 g提前称重铝盒，带回实验室，在105 ℃烘箱中烘至恒重，测定土壤含水量[27]。

用于化学成分分析的土样，带回实验室后，风干、研磨，过2 mm土筛后，采用酸度计法[27-29]，测定土壤pH；采用H2SO4-K2Cr2O7外加热法，测定土壤有机碳(soil organic carbon，SOC)；采用半微量凯氏定氮法，测定土壤全氮(total nitrogen，TN)；采用流动注射法，测定土壤硝态氮(nitrate nitrogen，NO3-N)和铵态氮(ammonium nitrogen，NH4-N)；采用氢氧化钠碱熔-钼锑抗比色法和NaHCO3-钼锑抗比色法，分别测定土壤全磷(total phosphorus，TP)和速效磷(available phosphorus，AP)；采用氢氧化钠碱熔-火焰光度法和醋酸氨浸提-火焰光度法[27-29]，测定土壤全钾(total potassium，TK)和速效钾(available potassium，AK)。

1.3 数据分析

采用SPSS 20.0(SPSS, Chicago, IL, USA)中One-way ANOVA(单因素方差)对不同坡向草地植被和土壤特性指标数据进行差异显著性分析和多重比较；采用Two-way ANONA，分析坡向和土层及其互作下土壤理化性质变化。

2 结果与分析

2.1 不同坡向高寒草地植被特征

不同坡向高寒草地植被特征显示，坡向对草地植被高度无显著影响(P>0.05)，滩地禾草盖度显著高于阳坡(P=0.025)，且前者为后者的2.3倍。禾草和杂类草生物量呈现阴坡>滩地>阳坡的趋势，莎草和总生物量均为滩地>阴坡>阳坡(表1)。

2.2 不同坡向高寒草地土壤含水量pH及土壤有机碳、全氮、全磷和全钾

土壤含水量在不同土层(P=0.001)或坡向(P<0.001)之间均差异显著，但不受土层和坡向二者互作的影响(P=0.997)(表2)。土壤含水量在不同土层间均表现为阴坡>滩地>阳坡；3个坡向含水量在0-10 cm土层(P=0.015)和20-40 cm土层(P=0.042)差异显著，且3个坡向上土壤含水量随土层加深呈逐渐减少趋势(图1)。

土壤pH在不同土层(P=0.008)或同坡向(P<0.001)之间差异显著，但不受土层和坡向互作影响(P=0.966)。不同土层间土壤pH均呈阴坡<滩地<阳坡的趋势，且均随土壤深度的增加而增加，阴坡和阳坡0-10 cm土壤pH显著低于20-40 cm(图1)(P<0.05)。

SOC除在0-10 cm土层为阳坡显著高于阴坡外(P<0.05)，其余坡向间差异不显著(图2)。土层、坡向对TN有显著影响(P<0.05)，土层和坡向互作对其影响不显著(P>0.05)(表2)，在3个土层均呈阴坡>滩地>阳坡规律(图2)。除在0-10 cm土层的阳坡TP显著高于阴坡TP(P=0.050)，其余土壤TP和TK均不受土层、坡向及其互作影响(图2)。

2.3 不同坡向高寒草地土壤速效养分特征

土层、坡向及其互作对土壤NH4-N和NO3-N无显著影响(P>0.05)(表2)；0-10 cm阴坡土壤NO3-N显著高于20-40 cm(图3)。3个土层土壤NH4-N在0-10 cm滩地草甸最高，为40.08 mg·kg-1(图3)；土壤NO3-N含量在10-20 cm阳坡草甸最高，为12.85 mg·kg-1(图3)。土层和坡向互作对土壤AK和AP无显著影响(P>0.05)，但坡向、土层对其影响显著(P<0.05)(表2)；3个土层土壤AK均为滩地显著高于阳坡和阴坡(P<0.05)(图3)。3个土层AP表现为滩地>阳坡>阴坡，且10-20 cm滩地显著高于阴坡灌丛(P<0.05)(图3)。

双因素方差分析的结果表明，土壤含水量在不同土层和不同坡向间差异显著(P<0.05)，但土层和坡向交互作用对其无显著影响(P>0.05)(表2)。土壤pH在不同土层(P=0.008)和不同坡向(P<0.001)间差异显著，但不受土层和坡向交互作用的影响(P=0.966)。SOC和TN在不同土层之间差异显著(P<0.05)，且TN在不同坡向之间差异显著(P<0.001)，均不受土层和坡向交互作用的影响。土壤TP和TK均不受土层、坡向及其交互作用的影响(P>0.05)。土壤NH4-N和NO3-N均不受土层、坡向及其交互作用的影响(P>0.05)。土壤AK和AP虽然不受土层和坡向交互作用的影响，但都受土层(P<0.05)和坡向(P<0.05)的影响(表2)。

表1 不同坡向高寒草地植被特征Table 1 Vegetation characteristics of different slope aspects

同行不同小写字母表示不同坡向间差异显著(P<0.05)。

Different lowercase letters indicate significant difference among different plots at the 0.05 level.

图1 不同坡向高寒草地土壤含水量和pHFig. 1 The spatial distribution of soil moisture and pH of different slope aspects in the alpine grassland

不同小写字母表示同一土层不同坡向间差异显著(P<0.05)；不同大写字母表示同一坡向不同土层间的差异显著(P<0.05)。NS，BL and SS分别表示阴坡、滩地和阳坡。下同。

Different lowercase letters indicate significant difference among plots in the same soil layer at the 0.05 level, and different capital letters indicate significant differences among different layers in the same plot at the 0.05 level. NS, BL and SS are abbreviations for north-facing slope, beach land and south-facing slope, respectively; similar for the following figures.

图2 不同坡向高寒草地土壤的有机碳、全氮、全磷和全钾含量Fig. 2 Spatial distribution of soil organic carbon, total nitrogen, total phosphorus, and total potassium of different slope aspects in the alpine grasslands

图3 高寒草地土壤铵态氮、硝态氮、速效钾和速效磷的空间分布规律Fig. 3 Spatial distribution of available soil nutrients in the alpine grassland

2.4 不同坡向高寒草地土壤碳氮磷计量比特征

土壤C∶N和N∶P在不同坡向之间差异不显著(P>0.05)，但在不同土层之间差异显著(P<0.05)，且土壤C∶N和N∶P均不受土层和坡向之间互作影响(P>0.05)。但土壤C∶N在0-10 cm阳坡显著高于阴坡和滩地(P=0.015)，N∶P在0-10 cm呈现阴坡显著高于阳坡(P=0.039)，与滩地无显著差异(P=0.352)(图4)。土壤C∶P和土壤C∶N∶P在不同土层(P>0.05)，不同样地之间(P>0.05)差异均不显著，且不受二者互作影响(P>0.05)(表3，图4)。

表2 土层和坡向对不同土壤理化性质的影响Table 2 Effect of soil layer and slope aspect on the physical and chemical properties of soil

图4 高寒草地土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P计量特征的空间分布规律Fig. 4 Spatial distribution stoichiometry of soil carbon-nitrogen-phosphorus in the alpine grassland

因素Factor 项目ItemC∶NC∶PN∶PC∶N∶P土层Soil layerF5.1830.7835.7621.588P0.0160.4720.0120.232坡向Slope aspectF2.5560.5822.4971.144P0.1050.5690.1100.341土层×坡向Soil layer × Slope aspectF0.4221.5032.8571.455P0.7910.2430.0540.257

3 讨论与结论

地形因素不仅引起植物群落生产力和物种组成变化，也引起土壤空间异质性[30]。坡向是重要地形因子，其影响地面与风向夹角，不同坡向光、热、水、土和植被分布均受影响[21,31]。在阴坡-阳坡生境中，不仅具有变化不定的环境因素，也具有显著不同的土壤物化性质[31-33]。坡向是影响生物量分布的重要因素[34]。本研究中，植物地上生物量在滩地最高，阴坡次之，阳坡最低，这主要是由于坡向导致土壤理化性质差异造成。土壤水分和营养条件决定植物生长状况[35]。本研究从阳坡到阴坡，太阳辐射减少，阴坡温度较低，蒸发较少，阴坡土壤含水量高于滩地和阳坡，因此导致不同坡向的禾本科植物生物量，阴坡最高。本研究中，无论表层土还是10-40 cm深层土的AK均在滩地最高，同时滩地占绝对优势的莎草科植物生物量较高。肖玉[36]对青藏高原高寒草原研究也表明，莎草科生物量主要受土壤SOC、TN、AN、AP和AK的影响。据此认为，滩地植被地上生物量最高可能是由于其土壤AK含量较高，促进莎草科植物生长所致。

土壤是高寒草地生态系统重要组成部分，土壤因子的空间分布特征对高寒草地生态系统的结构有重要影响[2,6]。土壤水分是限制阳坡生产力主要因素[37]，阳坡土壤水分低，故其地上总生物量低。土壤水分既影响养分在土壤中的转化和运移，又影响植物吸收水分和利用养分的情况，而养分又通过影响植物根系形态与生长而影响植物的水分情况[2]。从阳坡到阴坡，土壤含水量增加，土壤有机质降解较低，积累较多，阴坡土壤SOC高于阳坡[6,38]。青藏高原高寒草地土壤储存大量有机碳[39-40]，在区域或全球减缓气候变化中发挥重要作用。由于地域特殊性，微地形上高寒草地土壤SOC分布及动态还存在很大不确定性[41]。草地土壤SOC库的分布主要受与降水量密切相关的土壤水分影响[21]。本研究中高寒草地土壤SOC在深层土(10-20和20-40 cm)中阴坡、阳坡和滩地的差异不显著，这可能是取样过程中采集土壤样本重复数较少，误差较大造成的;表土层(0-10 cm)阳坡土壤SOC含量最高，这可能是由于不用坡向草地具各自微气候环境，土壤SOC与温度有较复杂相关关系，适宜温度利于土壤SOC积累导致[42]。另外，土壤pH与土壤养分有效性等密切相关[43-44]，土壤pH受土壤微生物数量、群落结构及其生物活性等影响，从而对有机质周转和累积产生影响[45]。本研究中，土壤pH在不同坡向呈现阴坡<滩地<阳坡。土壤有机质下降导致腐殖酸及各种小分子有机酸丧失[46]，但表层土壤SOC表现为阴坡<阳坡。所以，坡向作为重要的地形因子，通过改变光照、温度，间接影响着土壤水分的含量和分布，坡向通过影响植被和土壤水分等微环境产生作用，进而影响造成土壤养分的差异。

氮和磷是对高寒植物生长起重要作用的矿质元素，其中TN和TP反映土壤养分的基础，而速效氮和速效磷则反映土壤供给植物养分的能力[47]。土壤养分是高寒草地生态系统维系健康的基础，在不同坡向的高寒草地呈现一定空间分布格局，如在甘南，土壤TN、TP和SOC为北坡>南坡的趋势[21]。以小流域为研究对象的结果表明，土壤TN为阴坡显著高于阳坡，这可能是由于阳坡植被覆盖度较低，土壤中植物根系较少，土壤氮素流失较多[48]。以往研究也表明，土壤有机质的积累与分解直接影响氮素在土壤中的存贮和转化，对土壤氮素含量起主导作用[49-50]。当可利用性碳源相对充足时，氮固定潜能高，净氮矿化降低，增加全氮含量；相反，可利用性碳相对缺乏时，氮的固定潜能低，净氮矿化升高，加速TN分解[51]。深层土SOC和TN具有相同趋势，但可能由于地表植被、微气候因子甚至土壤生物的影响，更为敏感的表层土表现出阳坡SOC含量高，TN含量反而低的现象[51]。过去研究表明，由于高海拔低温缺氧气候条件，土壤碳含量较高，植物对土壤养分资源的竞争强度大，土壤受氮磷限制[52]。本研究中，阳坡表层土SOC和TP的含量显著高于阴坡，而土壤TN含量显著低于阴坡，这就导致阳坡植被受氮限制，地上生物量显著低于阴坡。土壤TP大多是来自母岩矿物质，在研究区土壤母岩矿物质基本相同，因此不同类型高寒草地土壤TP与地上草地生产力有密切的关系[51,53]。研究表明，温度和降水是影响表层TP含量和分布的主要环境因子[54]。阴坡、滩地、阳坡坡向不同，导致不同样地间温度和含水量不同。不同类型高寒草地土壤速效养分多集中在表层土中，土壤速效养分是植物可以直接利用的有效养分，受季节、植物生长期等各种因素影响[55-56]。尽管铵态氮和硝态氮在不同坡向差异不显著，但速效钾在滩地显著高于阴坡和阳坡，同时滩地地上总生物量最高，说明研究区滩地植物生产力与速效钾密切相关。

土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P在不同坡向和土层之间并无一致的规律，土壤C∶N在表层土中呈现阳坡显著高于阴坡，阳坡和阴坡草地的海拔高度高于滩地的海拔，有机质矿化分解能力随着海拔升高而降低，土壤微生物活性低，减缓土壤有机质分解。土壤C∶N常随着海拔升高而增大[57-62]，但本研究中3个坡向的草地类型生境不同，可能还是由于3个坡向植被类型转变而导致的阳坡表层土SOC含量显著高于阴坡和滩地，从而导致C∶N较高。表层土壤N∶P在阴坡显著高于阳坡，由于阴坡地上植物较多，N含量较高P含量较低，与土壤TN和TP含量协同变化有关。在深层土3个坡向上草地类型土壤C∶N、C∶P、N∶P和C∶N∶P的差异并不显著，说明表层土壤的化学计量比的响应更加敏感。总体来说，土壤C∶N和N∶P只对土层敏感，而对坡向不敏感。

综上所述，在阴坡-滩地-阳坡生境中，高寒草地地上总生物量呈现滩地>阴坡>阳坡的规律，滩地土壤速效钾含量较高，促进莎草科植物的生长；阴坡土壤含水量促进禾本科植物的生长。土壤含水量、pH、TN、AK和AP受不同坡向的影响较大，这些土壤因子也受土层的影响，但土层和坡向对土壤各因子的影响并无交互作用。土壤含水量呈现阴坡>滩地>阳坡的趋势，而土壤pH呈现阴坡<滩地<阳坡的规律。土壤SOC在不同坡向和土层的空间分异较大，不同坡向表层土的土壤性质差异较大，但TK和NH4-N差异较小。表层土壤的化学计量比的响应更加敏感，土壤C∶N和N∶P只对土层敏感，而对坡向不敏感。在阴坡-滩地-阳坡生境中，高寒草地植被和表层土的土壤性质具有一定的差异，尤其是地上生物量、含水量、pH、TN、AK和AP。