鄱阳湖湿地植物群落分布特征

王 华, 何 梅

(江西省林业科学院, 南昌 330032)

湿地生态系统在自然界中具有其独特性，具有较为独特的物种基因库，其生态结构相对较为复杂[1]，与陆地、海洋共同构成三大生态系统，被称为“地球之肾”，因其处于陆地和水域的交互地带，因此能够起到蓄水的作用，在防涝方面发挥着一定的作用，同时因其能够涵养水源，故能够起到很好的调节气候的作用，可以说湿地在保持生物多样性方面发挥着巨大作用，成为生态系统中的重要一环[1-2]。对于湿地而言，其土壤具有独特性，是水陆交互影响之下的特殊产物，是其他生态系统难以取代的，能够促进整个生态平衡。湿地不仅有丰富的物种，也具有植被覆盖，植被的生长受到生物、非生物因素的影响[3]；水文及土壤等非生物因素对植被生长具有最为直接的作用，也是影响最为显著的因素，自然成为湿地植被研究的重要方向之一；土壤养分作为植被生长的养分来源之一，其结构等特性对于植被分布具有显著作用，成为土壤因子中的重要一环[4]。湿地植被的格局分布与其周围的生存环境息息相关，但同时也深受物种自身特性的制约，更受到人类活动的干预。

大量的研究数据发现，土壤养分与湿地植被的生长发育密切相关，同时湿地植被的分布也影响到土壤中氮、磷等相关营养成分，二者存在相互影响作用，植被能够充分利用土壤的营养元素，同时植被也能够改善土壤结构和特性，使得土壤保持一定的肥力和活力[5]。有学者对芦苇湿地开展了相关研究，经过长期的观测发现芦苇能够将近66%的无机氮加以吸收利用，对于降低土壤氮含量具有重要作用[6]。季节不同，湿地植被的生长发育也不尽相同，自然对营养成分的吸收利用能力和需求也不一样，植被的养分吸收作用能够显著制约土壤营养物积累，只有具有一定的生物多样性，才能够更好地形成营养物的滞留[7]。对白洋淀的研究发现，其水陆交错的生态分布能够促进生物多样性，其狭小沟壑能够显著截留近42%的全氮成分[8]，这说明湿地对全氮的截留率很高。通过海滨湿地的研究发现，湿地的水文状况深受植被的影响[9]，不同的植被能够富集不同的营养元素，多样性的植被能够影响不同的营养成分，对于改善土壤结构及水域状况起到明显的作用。湿地土壤环境因子可以说是湿地植被生长的显著间接体现之一[10]；在王晓龙等[11]看来，土壤养分越均匀说明生物多样性越为明显，生物分布均匀度越好，二者具有显著的正相关。王顺忠等[12]通过研究发现，植物群落的变化深受环境因子的制约，二者表现出一定的同步性，植物与环境相互作用之下能够带来较为显著的群落交替。

鄱阳湖是我国重要的湖泊之一，当属我国最大的内陆淡水湖，其天然的水域结构能够显著调节长江水量[13]，该湖泊具有丰富的水源和多样性的生物群落，不仅具有显著的灌溉和饮用水源功能，同时能够提供养殖及航运等生态效益，其水域具有多样的水生植物和动物，备受国内外关注[14]。近年来对鄱阳湖的研究不断增多，主要集中在其生物群落、环境因子方面的研究，并对其相互作用进行了探讨；胡维等[15]对其南矶山湿地进行了长期的观测研究，分析了不同植被在不同季节和土层深度状况下不同的碳、氮等含量，探究了土壤养分的分布特点，对比了季节变化影响带来的不同。吴琴等[16]对鄱阳湖的湿地土壤碳进行了相关研究，主要侧重于有机碳的分布特点，并对影响因素进行了研究。现有研究中对环境因子造成的植被分布特点缺乏大量的研究，本文将从植被样方和环境因子方面探究鄱阳湖湿地，从而研究环境因子对湿地植被分布的影响机理，为多方面探究鄱阳湖湿地系统提供有益参考。

1 材料与方法

1.1 采样点分布

本试验所选区域为江西省永修县吴城镇，属于鄱阳湖的典型洲滩，地处北纬29°14′，东经116°01′，在其西南方向是赣江流域，该地受到明显的河水冲刷，地势具有一定的坡度，且具有相对较高的海拔，东北方向紧挨鄱阳湖的主湖面，湖边地势相对低缓。因其所处地理位置及湖泊的影响，该地区属于典型的亚热带季风气候，冬夏季节呈现显著差异：夏季多雨高温，平均年气温在17.6℃，高温集中在7月，7月的月均气温一般近30℃，而降雨多发在每年的4—6月，年降雨量达到1 450～1 550 mm；而冬季天气干燥严寒，较冷月出现在1月，该月月均气温在5.1℃。该地区拥有多达2 698 km2的湿地区域，湖水正常水位下的全湖面积的82%属于该湿地区域，在赣江和鄱阳湖的影响之下，该地区的地势相对单一，以粉砂土为主，湿地植被深受水位的制约，植物群落从湖心到滩地呈现典型的带状分布，主要植被群落有藨草(Phalarisarundinace)、蓠蒿(Cynodondactylon)、苔草(Carexcinerascen)、芦苇(Phragmitescommunis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、狗牙根(Artemisiaselengens)等(表1)。

1.2 样品采集

本试验时间选择在2016年12月，从与湖岸带向垂直的方向开始设置样带，进而选取了4种植被带，为提高研究的准确性，尽可能降低研究误差，对所选植被带进行了明确的边界划分，从而独立研究各个植被带。然后通过样方调查来进行植被数据的观测及记录，在各个植被带设置5个长、宽均为1 m的样方，并及时记录相应的植被种类及其数目；然后对1/4样方进行植株高度的测量，将其平均值作为最终的植株高度，然后将植被的地上部分从地面开始割取，分类集中，在实验室称重之后进行烘干处理，并记录干物质重量。

表1 典型洲滩湿地植被的优势种及伴生种

其次还要进行土壤的取样，以便于分析土壤成分及结构等，土壤取样深度控制在0—15 cm以内，通过土壤采样器(Grab sampler)取样500 g，之后带回实验室，土壤经自然条件风干20 d后，去除石块、植物残体等残杂物，磨细，过100目筛，以备待用。主要分析其有机碳、全氮、全磷等成分。

接下来还要研究湿地植被的β多样性，也就是常说的生境间多样性，该多样性侧重的是在环境梯度不同的情况下，群落具有不同的物种分布，并呈现典型的差异，不同群落之间的共有物种越多，则说明β多样性越小。

之后需要对二元属性数据进行相应的测度，具体如下[12]：

(1)

(2)

(3)

(4)

式中：g(H)为随着生境梯度H的变化所增加的物种数量；l(H)则与之相反，是H变化下失去的物种数；a，b群落的物种数用a，b表示；两群落共同拥有的物种数用c表示；j为c重要值较小者之和。

本研究数据的相关性通过SPSS 18.0开展Pearson分析，并利用Origin 8.0开展相应的制图分析。

2 结果与分析

2.1 不同生境梯度植物群落β多样性变化

植物群落多样性是湿地生态系统的重要特征，研究任何一种干扰因子对群落结构的影响都需要分析群落多样性。本研究采用Bray curtis指数、Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数计算β多样性，结果如图1所示。4条样线Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均表现为：藜蒿—苔草带<芦苇—藨草群落<苔草—狗牙根群落<苔草—藨草群落，随生境梯度呈递减规律，而Bray curtis指数则表现为藜蒿—苔草带>芦苇—藨草群落>苔草—狗牙根群落>苔草—藨草群落，随生境梯度呈递增规律，说明鄱阳湖典型洲滩湿地各生境共有种数少。其中藜蒿—苔草带Bray curtis指数显著低于其他样带(p<0.05)，芦苇—藨草群落和苔草—狗牙根群落差异不显著(p>0.05)；藜蒿—苔草带和芦苇—藨草群落Jaccard指数、Sorensen指数差异均不显著(p>0.05)，显著高于苔草—狗牙根群落和苔草—藨草群落(p<0.05)；不同生境带Cody指数差异均显著(p<0.05)。

2.2 鄱阳湖典型洲滩湿地土壤养分特征

由图2可知，土壤总有机碳、全氮、硝态氮、铵态氮呈一致的变化规律，均表现为苔草—藨草群落>芦苇—藨草群落>苔草—狗牙根群落>藜蒿—苔草带，而土壤速效磷表现为藜蒿—苔草带>苔草—狗牙根群落>芦苇—藨草群落>苔草—藨草群落。对于土壤总有机碳和土壤铵态氮，藜蒿—苔草带和苔草—狗牙根群落差异不显著(p>0.05)，二者显著低于苔草—藨草群落和芦苇—藨草群落(p<0.05)；对于土壤全氮和硝态氮，藜蒿—苔草带和苔草—狗牙根群落差异不显著(p>0.05)，芦苇—藨草群落和苔草—藨草群落差异不显著(p>0.05)，藜蒿—苔草带和苔草—狗牙根群落显著高于芦苇—藨草群落和苔草—藨草群落(p<0.05)；对于土壤全磷，不同植被带土壤全磷含量差异均不显著(p>0.05)；对于土壤有效磷，藜蒿—苔草带和苔草—狗牙根群落差异不显著(p>0.05)，二者显著高于芦苇—藨草群落和苔草—藨草群落(p<0.05)。

2.3 鄱阳湖典型洲滩湿地土壤环境因子的相关性

对不同植被带土壤养分和植被多样性进行相关性分析可知(表2)，对于藜蒿—苔草带，土壤总有机碳与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤全氮与Jaccard指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤铵态氮与Sorensen指数和Cody指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Sorensen指数和Cody指数呈显著正相关。

注：相同小写字母表示差异不显著(p<0.05)，A为藜蒿—苔草带，B为芦苇—蔗草群落，C为苔草—狗牙根群落，D为苔草—蔗草群落，下同。

图1不同生境梯度植物群落多样性

图2不同生境梯度土壤养分含量

对于芦苇—藨草群落，土壤总有机碳与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤全氮与Bray curtis指数显著负相关(p<0.05)，与Sorensen指数和Cody指数呈显著正相关；土壤全磷与Cody指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数和Cody指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈极显著负相关(p<0.01)，与Cody指数呈极显著正相关(p<0.01)，与Jaccard指数和Sorensen指数呈显著正相关(p<0.05)；土壤有效磷与Sorensen指数呈显著正相关(p<0.05)。

对于苔草—狗牙根群落，土壤总有机碳与Bray curtis指数呈极显著负相关(p<0.01)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤全氮与Bray curtis指数呈极显著负相关(p<0.01)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关。

对于苔草—藨草群落，土壤总有机碳与Bray curtis指数呈极显著负相关(p<0.01)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤全氮与Bray curtis指数呈极显著负相关(p<0.01)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤铵态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关；土壤硝态氮与Bray curtis指数呈显著负相关(p<0.05)，与Jaccard指数、Sorensen指数和Cody指数均呈显著的正相关。

表2 各土壤环境因子之间的相关关系

注：n=60，**表示相关性在0.01水平上显著(双尾)，*表示相关性在0.05水平上显著(双尾)。

2.4 鄱阳湖典型洲滩湿地植被分布与土壤环境因子的关系

为了说明鄱阳湖典型洲滩湿地植被分布与土壤环境因子的关系，对研究区内的20个植被样方和土壤环境因子的关系进行了CCA排序。群落的CCA排序可以结合多个环境因子进行分析，能够很好地反映群落与环境的关系。由于群落样方数目有限，在分析过程中，除去与前四轴没有相关关系的环境变量，以减少环境变量的个数，提高分析的精确度。表3给出了CCA排序前四轴的特征值、物种—环境相关性和累计百分比方差，表中我们可以看出，前两个排序轴的特征值根分别为0.36，0.189，物种与环境排序轴前两轴的相关系数分别为0.938，0.657，呈极显著相关关系。前两轴植物与环境因子之间关系累计百分比方差为95.78%，大于40%。如果主要特征向量的方差占总方差的40%以上，则排序效果是满意的。表4为植物、环境因子排序轴及各土壤环境因子的相关关系表，从表中可以看出，物种第一轴与环境第一轴、物种第二轴与环境第二轴均呈极显著相关关系(R2=0.956，0.683)。

表3 典范对应排序轴特征值及解释比例

2.5 鄱阳湖典型洲滩湿地植被典范对应分析

鄱阳湖区湿地物种—环境关系的除趋势典范对应分析表明：土壤总有机碳和全氮是箭头连线最长且都与物种第1排序轴和环境第1排序轴呈极显著正相关，说明它们在第1排序轴上的位置很大程度上反映了其生态特点，是影响湿地植被分布的主要环境因子。相比较而言，土壤铵态氮和硝态氮箭头连线较短与第1排序轴正相关性较小，对植被分布影响较小，而P元素虽箭头连线较长，但与第1排序轴呈不显著负相关。从图3还可以看出土壤总有机碳和全氮与第1轴方向基本一致，即表明第1轴从左到右，土壤总有机碳和全氮逐渐增大。沿第1排序轴从右到左，将图3各物种垂直投影于环境变量箭头线(或延长线)上，根据物种距离变量箭头的相对位置，可得出沿河岸带距离增加，湿地植被多样性逐渐增加。

表4 物种、环境因子前两个CCA排序轴及环境因子间的相关系数

图3 湿地植被与环境因子的CCA二维排序

3 结 论

通过研究发现，对于鄱阳湖洲滩湿地而言，其植被随着生境梯度表现出明显的递减变化特征，其Jaccard，Sorensen和Cody指数具有相对一致的变化特点，这些指数最高的均是苔草—藨草群落，其次是苔草—狗牙根群落，再次是芦苇—藨草群落，而藜蒿—苔草带具有最低的指数；与之相反的是Bray curtis指数，该指数随着生境梯度表现出较为明显的递增特点，其中群落的该指数高低恰好与Cody等指数截然相反。湿地土壤有机碳、全氮随着植被群落的不同变化而变现出显著的差异，且二者具有明显的相关性，全氮的含量积累受到总有机碳的制约，有机质的积累直接制约着有机碳含量的积累，有机质的来源之一是枯枝落叶及生物残体，而土壤养分的对外供给将消耗有机质[17]。有机碳指标最高的属于苔草—狗牙根带，主要是狗牙根系发达，其根状茎具有强大的碳吸收能力，且其蘖节也较为发达[18]，并拥有较高水平的地下生物量。地下生物量越多、物种越丰富多样，其有机质含量越高，二者具有显著的正相关，枯枝落叶在湿地中成为重要的有机质来源之一，因此植被的生态特性能够明显影响到有机质含量，诸如密度、多度及多样性能够带来显著影响，这也正是有机质表现为从阶地向湖岸递增的原因之一。

氮主要有两个方面的来源：一是枯枝落叶，二是生物固氮的方式，有机质的分解将会消耗氮元素，一部分氮被植物加以吸收利用，另一部分发生硝化等反应后进入大气[19]。不同的植被群落带具有差异较大的全氮分布，其中苔草—藨草群落的全氮含量最高，其次是芦苇—藨草群落，而藜蒿—苔草带的全氮含量最低。以往有研究发现，离河岸越近，其湿地氮含量越高，主要是离湖心越近，土壤的含水量越大，被水淹没的时间持续的越长，这样就形成了稀疏的表层，这种情况下自然无法形成高含量的有机质，植被自然无较高能力的固氮水平；而对于水分相对较少的地带，植物生长过程中不需要大量的氮，氮含量自然相对较高，而本试验结论与该研究有所差异，因为对于本试验而言，苔草—狗牙根虽然处于淹水地带，但是其能够较好适应水环境，且凭借发达的根系来维持强大的生命力，因而具有较高含量的有机质；而藜蒿—苔草虽然深受水位影响，但是其本身对氮需求很低，故具有较高水平的全氮。本研究发现，虽然植被带不同，但是全磷含量变化很小，基本保持相对一致，主要是磷含量受到成土母质的影响较大，在气候和土壤类型的共同作用下，植被难以形成较大的制约。以往有的研究表明，湿地土壤磷含量与有机质存在一定的关系，一般情况下有机质含量高的条件下能够形成较强的磷吸附能力[20-21]；磷在土壤中的主要存在形式是正磷酸盐[22]，也有一部分以有机质结合态的形式存在，从图3可以看出，离湖岸越近，速效磷含量越多，但是变化不大。

通过研究发现，湿地的环境因子并没有明显差异的空间变化，主要是洲滩湿地的辐射范围相对不大。通过相关分析可以看出，对于植被带而言，土壤养分越充足，其Bray curtis指数越低，二者存在显著负相关；而土壤养分与Jaccard，Sorensen，Cody指数均具有明显正相关，离河岸越近，相关系数越大。而多样性指数与土壤磷并不存在显著相关关系，检验p>0.05。相应的CCA分析发现，有机碳与物种第一轴在0.01显著性水平下存在相关性，全氮与物种第二轴在0.05显著性水平下相关，土壤有机碳能够显著影响植被分布，全氮也能够明显影响植被分布。土壤含水量能够直接影响植被分布，毕竟植被的耐水性不同，其他环境因子在水的影响之下也显著影响植被的分布特点[23]。赵欣胜等[24]学者利用CCA分析来研究黄河三角洲地区的潮沟湿地，发现该地区植被受有机碳和氮的影响最大，并对相应的环境因子进行了排序。鄱阳湖湿地地处生态环境敏感地带，具有丰富的植被分布和物种，应当重点保护，充分发挥其在生态平衡中的巨大作用，保持湿地植被多样性发展。