井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群与群落特征研究

邓贤兰，兰　婧，陈霞霞，王招弟



井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群与群落特征研究

*邓贤兰，兰婧，陈霞霞，王招弟

（井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009）

以井冈山自然保护区井冈山杜鹃群落5个样地调查资料为基础，对其种群及群落特征进行了研究。结果表明：井冈山杜鹃种群径级结构为金字塔型，生命期望值基本随径级增加而呈递减趋势，存活曲线为近直线型，空间分布格局为集群分布，种群属于增长型种群。群落有维管植物29科42属53种，其中蕨类植物5科5属5种，裸子植物2科2属2种，被子植物22科35属46种。群落区系起源古老，成分较复杂，科、属区系成分均具有明显的热带性质。群落除Pielou 指数较高外，其它3种多样性指数均较低；测度井冈山杜鹃群落物种多样性时，各种多样性指数未表现出相同的变化趋势。井冈山杜鹃本身的生物学特性及其群落所处的严酷环境是导致其种群濒危的主要原因。

种群特征；群落特征；井冈山杜鹃；物种多样性；井冈山自然保护区

0 引言

井冈山杜鹃（）隶属于杜鹃花科（Ericaceae）杜鹃属（），为我国井冈山自然保护区特有植物，零星分布于区内江西垇、五指峰和笔架山等地，生长于海拔900~1 800 m之间的山顶矮林中[1-4]，在江西垇和五指峰成极小片群落分布。井冈山杜鹃枝叶繁茂，树形优美，花色艳丽，具有极高的观赏和园林应用价值[2-3]。由于井冈山杜鹃对生境条件要求比较苛刻，需生长在湿润、荫蔽凉冷、水肥条件充足的环境中，导致其在我国的分布地域狭窄、种群数量稀少，引种栽培困难。因此，井冈山杜鹃被列为江西省二级保护植物[5]，作为易危物种（VU）列入中国物种红色名录[6]，并作为很少关注种被世界自然保护联盟（IUCN）收录（http://www.iucn.org/，但是由于科学家们对其生存现状还不了解，无法对其进行濒危等级的评估）。

目前，仅李以镔[7]、陈春泉[3]和周广等[5]分别对井冈山杜鹃的地理分布、播种繁殖技术和高温处理下叶片形态及生理生化指标的变化进行了研究，而有关其种群结构和群落特征等方面的研究未见报道。

因此，本研究通过样地调查，对分布于井冈山自然保护区江西垇和五指峰的井冈山杜鹃种群特征和群落物种组成、区系分析及物种多样性等进行了分析研究，旨在为易危保护植物井冈山杜鹃的保护管理提供科学的理论依据。

1 研究地概况

井冈山自然保护区位于江西省西南部，地处南岭山地罗霄山脉中段，地理坐标为26°27′~26°40′N，113°39′~114°23′E。境内山势高峻、地形复杂[8]。最高海拔1 841 m，最低海拔202 m，土壤以山地黄壤为主，土层厚度一般在50~80 cm，土质疏松、肥沃、湿润[8]。井冈山自然保护区属亚热带温暖湿润气候区，年平均气温14.2 ℃，年降雨量1 856.2 mm，温暖湿润的气候，加之地势崎岖、多变，形成了局部气候条件的差异，故孕育了大面积的森林植被[9]。井冈山杜鹃所在的山顶矮林分布井冈山自然保护区海拔900~1800 m山脊或山坡，是半地带性的地形顶级群落[3,9]。

2 研究方法

2.1 样地调查

根据井冈山杜鹃群落面积较小的特点，采取典型取样法，在井冈山自然保护区江西垇和五指峰的山顶矮林内共设置5个面积10 m×10 m的样地，海拔1441~1 773 m，各样地的基本概况见表1。在每个样地中央分别设置1个面积5 m×5 m的灌木样方和1个面积1 m×1 m的草本样方。记录每个样地内乔木层所有树种(株高大于2 m、胸径大于8 cm)的种名、株数、胸径、高度、枝下高和冠幅，灌木样方和草本样方则分别记录所有灌木和草本植物的名称、平均高度和株(丛)数。同时，测定每个样地的海拔、坡向和坡度等信息（如表1）。

表1 井冈山自然保护区井冈山杜鹃群落样地环境特征

2.2 数据处理

种群径级结构采用许涵等[10-11]的方法，根据胸径大小将井冈山杜鹃植株划分成6个等级，I级（DBH < 2 cm )、Ⅱ级(2 cm ≤DBH <4 cm)、III级(4 cm ≤ DBH < 8 cm)、IV级(8 cm ≤DBH < 12 cm)、V级(12 cm ≤ DBH < 16 cm) 和VI级(DBH ≥ 16cm)，统计各径级个体数；以井冈山杜鹃种群各个径级为横坐标，各个径级个体数的百分比大小为纵坐标，绘制井冈山杜鹃种群径级结构图；根据种群各径级个体数编制静态生命表，以存活数标准化L的函数lnL为纵坐标，以各个径级为横坐标绘制井冈山杜鹃种群存活曲线[12]；用格局指数[13]和聚集强度指标分别表示井冈山杜鹃种群的分布格局，聚集强度指标采用负二项参数（）、Cassie(C)、丛生指数（）、平均拥挤度指数（m*）和聚块性指标（）5个指标，具体计算方法见文献[14]；分别根据李锡文[15]和吴征镒[16]的方法，参照姚振生[17]、曾宪锋等[18]对蕨类植物科、属分区，对井冈山杜鹃群落科和属的分布区类型进行划分和统计；群落物种多样性指数采用物种丰富度（S）、Simpson指数、Shannon-wiener指数和Pielou指数[19-20]。

3 结果与分析

3.1 井冈山杜鹃种群特征

3.1.1 种群径级结构

以井冈山杜鹃各个径级个体数的百分比大小为横坐标，各个径级为纵坐标，绘制井冈山杜鹃种群径级结构图（图１）。从图1可知，井冈山杜鹃种群个体数量随径级增加而逐渐减少，其中I、Ⅱ级个体数最多，分别占调查样地井冈山杜鹃个体数的38.07%和33.49%，VI级个体数最少，仅占调查样地井冈山杜鹃个体数的0.92%。从总体来看，井冈山杜鹃种群径级结构属于金字塔型。从种群动态角度分析，井冈山杜鹃种群内幼年植株多，老年植株少，种群出生率大于死亡率，属于增长型种群，这表明井冈山杜鹃种群自然更新能力较强。

图1 井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群的径级结构

3.1.2 种群静态生命表

从静态生命表（表2）可以看出，井冈山杜鹃种群个体数随径级的增加而减少，但是其死亡率未表现出一致的反相关关系，虽然Ⅰ级幼苗的死亡率最低，为12.05%，Ⅵ级较老树和Ⅴ级大树的死亡率位居第一和第二，但是II级小树的死亡率大于III级和IV级中年树的死亡率，这可能与小树的生命力和适应力较中年树低有关。井冈山杜鹃种群生命期望值总体来说随径级增加而呈递减趋势，符合种群生物学特性，但在第III径级存在波动现象；井冈山杜鹃种群生命期望值在第I径级达到最大，明显高于其它径级的生命期望值，而生命期望值（）反映龄级内个体的平均生存能力。这些结果表明井冈山杜鹃种群目前生长状况良好，种群呈增长趋势。

表2 井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群的静态生命表

3.1.3 种群存活曲线

以存活数标准化的函数ln为纵坐标，以各个径级为横坐标绘制井冈山杜鹃种群存活曲线（图2）。从图2可知，井冈山杜鹃种群的存活曲线近于直线型，随径级的增加，单调递减。其中I级和II级井冈山杜鹃的存活率较高，两级间的变幅较小，表现出丰富的后备资源；从Ⅴ级至VI级存活率有较大幅度的下降，VI级老年期存活率最小。

图2 井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群的存活曲线

3.1.4 种群空间分布格局

表3 井冈山自然保护区井冈山杜鹃种群分布格局

注: ***< 0. 001为偏离随机分布极显著。

3.2 井冈山杜鹃群落物种组成

根据样地调查资料的统计结果，井冈山杜鹃群落有维管植物29科42属53种，其中蕨类植物有5科5属5种，分别占该群落维管植物科、属、种总数的17.24%、11.91%和9.44%；裸子植物2科2属2种，分别占该群落维管植物科、属、种总数的6.90%、4.76%和3.77%；被子植物有22科35属46种，分别占该群落维管植物科、属、种总数的75.86%、83.33%和86.79%（表4）。组成井冈山杜鹃群落的53种植物中，木本植物占优势，有37种，占总种数的69.81%。杜鹃花科和杜鹃属是组成井冈山杜鹃群落的优势科和优势属。

表4 井冈山自然保护区井冈山杜鹃群落物种组成情况

3.3 井冈山杜鹃群落维管植物区系统计分析

井冈山杜鹃群落维管植物29科可分为6 个分布区类型2个变型，40属分为9个分布区类型2个变型(表5) 。井冈山杜鹃群落维管植物世界分布科有6科，占总科数的20.69%，如乌毛蕨科（Blechnaceae）、蔷薇科（Rosaceae）和禾本科（Gramineae）等。热带性分布科（2-7类型）总计14科，占总科数( 不包括世界分布型科，下同) 的60.87%；其中，泛热带分布科最多，有11科，占总科数的47.82%，如金星蕨科（Thelypteridaceae）、冬青科(Aquifoliaceae)、野牡丹科（Melastomataceae）和山茶科（Theaceae）等，这些科的植物，大多为林下灌木和草本植物；热带亚洲和热带美洲间断分布、热带亚洲分布及热带亚洲、非洲和大洋州间断分布各1科，分别为瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）、交让木科（Daphniphyllaceae）和紫金牛科（Myrsinaceae）。温带性分布科（8-14类型）总计9科，占总科数的39.13%；其中，北温带分布科及其变型7科，占总科数的30.43%，如松科（Pinaceae）、柏科（Cupressaceae）、杜鹃花科、金缕梅科（Hamamelidaceae）和虎耳草科（Saxifragaceae）等，这些科的植物大多是组成井冈山杜鹃群落乔木层的树种；其次，东亚和北美洲间断分布科有2科，为木兰科（Magnoliaceae）和小檗科（Berberidaceae）。

井冈山杜鹃群落维管植物世界分布属有4属，占总属数的9.52%，为蕨属（）、狗脊蕨属（）、莎草属（）和苔草属（）。热带性分布属（2-7类型）总计26属，占总属数( 不包括世界分布型属，下同) 的68.42%；其中热带亚洲分布属及其变型有11属，占总属数的28.94%，如福建柏属（）、山茶属（）、含笑属（）、青冈属（）和异药花属（）；其次，泛热带分布属有7属，占总属数的18.42%，如金星蕨属（）、山矾属（）、冬青属（）和紫金牛属（）等；热带亚洲和热带美洲间断分布属及旧世界热带分布属个2属，分别为柃木属（）和木姜子属（）、鳞盖蕨属（）和杜茎山属（）。 温带性分布属（8-14类型）有总计12属，占总属数的31.58%；其中，北温带分布属6属，占总属数的15.80%，如松属（）、槭属（）、杜鹃属和苹果属（）等；东亚和北美洲间断分布有4属，占总属数的10.53%，如灯台树属（）、绣球属（）和十大功劳属（）等；东亚分布属2属，为檵木属（）和沿阶草属（）。

综合上述，井冈山杜鹃群落维管植物区系成分较复杂，科、属区系成分均以热带性成分为主，温带性成分占有一定的比例，这反映出井冈山杜鹃群落植物区系地理成分的复杂性和热带性。同时，井冈山杜鹃群落也含有一些古老的成分，如福建柏属、含笑属、枫香树属（）、青冈属和柃木属的植物。

3.完善法规制度。法规制度是 “互联网+”政府治理健康发展的保障，也是维护国家网络安全的必要条件。在许多领域，互联网掀起边缘革命，而立法机构程序化的法规制定往往滞后于互联网突飞猛进的发展，急需尽快弥补规制漏洞，填补法律空白，完善 “互联网+”规则体系。地方政府对本地发展实际洞察力强，一方面要主动自信地掌舵 “互联网+”发展大潮，因地制宜，敏捷行动，构建地方性法规体系来尽快体现 “互联网+”在政府治理创新中的优势作用；另一方面，要在现有制度基础上给予互联网发展和创新更多的成长空间，建立容错机制，保障和培育 “互联网+”政府治理创新实践。

表5 井冈山自然保护区井冈山杜鹃群落维管植物科、属分布区类型

注.科、属百分率统计不包括世界分布

3.4 井冈山杜鹃群落物种多样性分析

5个样地均为山顶常绿阔叶矮林，通过计算得到井冈山杜鹃群落5个样地不同生活型植物的多样性指数值并作图3。从图3可知，测度群落物种多样性时，4种多样性指数未表现出相同的变化趋势，且群落除Pielou 指数较高外，其它3种多样性指数在不同样地不同层次的大小差异较大。从物种丰富度来看，乔木层较高，平均值为10.80，灌木层（样地5除外）和草本层较低，平均值分别为6.00和4.80，各样地基本表现为乔木层﹥灌木层﹥草本层。Simpson指数在不同样地和不同层次未表现相同的变化规律，乔木层的Simpson指数较高，平均值为0.80，灌木层和草本层稍低，分别为0.756和0.758。各样地不同层次Shannon-wiener 指数均较低，乔木层的Shannon-wiener 指数平均值为2.844，灌木层和草本的Shannon-wiener 指数平均值分别为2.236和2.120，除样地3和样地5出现较大波动外，其它3样地均表现为乔木层﹥草本层﹥灌木层。群落乔木层、灌木层和草本层的Pielou指数平均值分别为0.828、0.924和0.958，除样地1外，Pielou指数的变化规律均表现为草本层﹥灌木层﹥乔木层。

图3 井冈山自然保护区井冈山杜鹃群落物种多样性指数

4 结论

（1）井冈山杜鹃种群径级结构为金字塔型，生命期望值基本随径级增加而呈递减趋势，存活曲线为近直线型，空间分布格局为集群分布。这些研究结果表明井冈山杜鹃种群自然更新能力较强，属于增长型种群。井冈山杜鹃的生物学和生态学特性、群落所处环境及种间、种内竞争等是影响其种群结构的主要因素。作为分布在山顶矮林中的常绿树种，其种子萌发率较低[3]，且其种子萌发和幼苗的生长需要荫湿肥沃的环境，而作为群落优势种的井冈山杜鹃枝叶繁茂，群落郁闭度较高，正好为其种子的萌发和幼苗的生长提供了有利的环境条件，加上植株种子数量较多，所以群落中井冈山杜鹃的幼苗和幼树较多，存活率较高，生命期望值较大，且呈片生长；随着苗龄和树龄的增长，植株对光照和土壤养分的需求量逐渐增大，但由于有限的环境资源限制，一些个体因激烈的种内或种间竞争而死亡，导致井冈山杜鹃个体数逐级减少，存活率下降。

（2）井冈山杜鹃群落植物区系起源古老，地理成分较复杂，科、属区系成分均以热带性成分为主，温带性成分占有一定的比例，这反映了井冈山杜鹃群落植物区系地理成分的复杂性和热带性。该区系特征与井冈山猴头杜鹃群落植物区系特征相一致[8]。井冈山杜鹃群落和猴头杜鹃群落均为中国亚热带地区的常绿阔叶山顶矮林，为中国广大中亚热带植物区系的一部分，由于受到井冈山自然保护区山地地形和中亚热带季风气候的影响，反映出典型的中亚热带植物区系的特点。

（3）井冈山杜鹃群落植物种类较丰富，有维管植物29科42属53种，其物种丰富度与井冈山猴头杜鹃群落的接近（30科43属50种）[8]，杜鹃花科和杜鹃属是组成井冈山杜鹃群落的优势科和优势属；井冈山杜鹃群落除Pielou 指数较高外，其它3种多样性指数均较低；测度井冈山杜鹃群落物种多样性时，各种多样性指数未表现出相同的变化趋势。这与群落所处的生境条件、各样地物种丰富度和各物种在样地中分布的均匀度有关外，还与所采用的物种多样性指数有关。物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的函数，不同多样性指数的差别就在于对这两个变量赋予的权重不同[21]。

（4）井冈山杜鹃群落和猴头杜鹃群落均属于井冈山的常绿山顶矮林，群落环境条件均较为严酷，但是，井冈山杜鹃群落乔木层（Pielou 指数除外）和草本层的各种多样性指数基本表现为井冈山杜鹃群落＞猴头杜鹃群落，灌木层的各种多样性指数则为猴头杜鹃群落＞井冈山杜鹃群落[8]，其原因主要与群落所处的地域和人为因素的影响有关。井冈山杜鹃群落所在的位置为山坡或山脊，离景点较远，人为因素的影响较少，所以乔木层物种较丰富，且生长良好，枝繁叶茂，这就影响了林下灌木的生长，而有利于耐荫的草本的生长；而猴头杜鹃群落所分布的笔架山即为旅游景点，每年游客量大，人为的影响很大，乔木层树种和草本植物均较少，灌木层物种较丰富。虽然井冈山杜鹃群落乔木层和草本层的物种多样性比猴头杜鹃的丰富，但是，总的来说群落物种多样性仍较低，且其种子萌发率较低，群落所处环境严酷，导致其分布区域狭窄，因此，应加强对其种群和群落的保护和研究。

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POPULATION AND COMMUNITY CHARACTERISTICS OFIN JINGGANGSHAN NATURE RESERVE

*DENG Xian-lan, LAN Jing, CHEN Xia-xia, WANG Zhao-di

（School of Life Sciences, Janggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

Based on data collected from five plots ofin Jinggangshan Nature Reserve, the population and community characteristics were studied. Results showed that the population structureofwas of Pyrimid type, and its life expectancy decreases step by step with increasing of diameter class. The survival curve ofpopulation was approximately linear, and its population distribution pattern is the clumped pattern. All these characteristics indicatedpopulation belonged to the growing population. There were 53 vascular plant species belonging to 42 genera and 29 families incommunity, including 5 families 5 genera, 5 species of pteridophyte, 2 families 2 genera, 2 species of gymnosperm, 22 families 35 genera, 46 species of angiosperm. The floristic origin is ancient, geographical elements is complex, and the floristic composition of family and genus have obvious tropical character. The species diversity indices ofcommunity were low except Pielou index, and the variation patterns of species diversity are not similar whichever the index is used. The major factors threatening the development ofinclude innate biological characteristics and harsh environmental conditions in its community.

population characteristics; community characteristics;; species diversity; Jinggangshan Nature Reserve

1674-8085(2018)04-0100-07

Q948.12+1

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2018.04.019

2018-05-06；

2018-06-28

国家自然科学基金项目（31660053）；江西省教育厅科技计划目(GJJ150784)；吉安市科技支撑计划项目（吉市科计字[2014]36号16）；大学生创新创业训练计划项目

*邓贤兰(1969-)，女，江西遂川人，副教授，博士，主要从事植物谱系、生态、及分类学研究(E-mail: dengxianland@163.com);

陈霞霞(1994-)，女，山西阳泉人，井冈山大学生命科学学院生物科学专业2013级本科生(E-mail: 727633459@qq.com);

王招弟(1993-)，女，贵州丹寨人，井冈山大学生命科学学院生物科学专业2013级本科生(E-mail: 2601220436@qq.com).