安溪云中山南岭栲径级结构与种间关联性研究*

吴联杯 施晓春 邹丽娜 刘丹萍 李剑飞 郑德祥

(1. 福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2. 安溪县林业局，福建 泉州 362400)

种间关联性研究对于认识和揭示群落演替的过程，种群与环境的关系以及种群生物学特性具有重要意义；而植物个体的径级和高度能够有效反映种群现状和发展趋势[1]。因此，林分径级结构与种间关联性的研究可在一定程度上预测种群的动态变化趋势[2]，国内外已有许多关于植物群落的径级结构及物种间关联性的研究。谢小魁等[3-4]和罗也等[5]对长白山阔叶林径级结构进行了动态分析；巢林等[6]和王琴香等[7]研究了长白山沼泽交错带白桦 (Betulaplatyphylla) 个体生长动态、径级结构以及种内和种间竞争强度；曹静等[8]对山西太岳山接骨木 (Sambucuswilliamsii) 群落种间关联性进行研究；Martínez等[9]对西班牙西北部温带森林群落社区范围内的类型评估以及种内和种间空间关联模式的频率进行研究；Velázquez等[10]采用K函数和最近邻分布函数D量化分析所有物种对的种间关联模式。

南岭栲 (Castanopsisfordii)，亦称毛锥，壳斗科 (Fsgaceae) 锥属乔木，主要分布于中国浙江、福建、江西等南方省份的河溪两岸山地灌木或乔木林中，由于其材质优良且经济价值高，林业生产的大量采伐导致南岭栲天然分布面积急剧减少，急需予以重视与保护。而已有的南岭栲研究主要集中在对其种群空间结构以及叶片特征的分析。范胜煌等[11-12]对南岭栲的空间结构与生活型进行了研究；刘章彬等[13]对南岭栲叶的化学成分进行分离鉴定。而有关南岭栲群落径级结构与种间关联性的研究尚未见到。因此本研究拟通过对南岭栲天然林的径级结构和种间关联性的分析，探讨南岭栲天然林群落的动态变化趋势，为有效保护和利用南岭栲天然林群落提供参考。

1 研究区概况

研究区位于福建省安溪县云中山自然保护区内，地处东经117°36′～118°17′，北纬24°50′～25°26′。该地属亚热带湿润气候，年降雨量1 800 mm以上，夏季昼长且炎热多雨，冬季昼短而无严寒，年平均气温16～18 ℃。云中山树种多，结构复杂，稀有、濒危植物及群落种类多样。目前，云中山已初步查明的野生动植物达4 000余种，森林覆盖率达94.9%，并有着闽南地区保存最完好的南亚热带次生阔叶树，单位面积植物种类之多，居南方省级自然保护区之冠，被专家学者誉为 “东南地区弥足珍贵的物种基因库”。研究区乔木层树种主要有南岭栲、木荷 (Schimasuperba)、赤楠 (Syzygiumbuxifolium)、红锥 (Castanopsishystrix)、闽楠 (Phoebebournei)、绒毛润楠 (Machilusvelutina)、木荚红豆 (Ormosiaxylocarpa)、木姜子 (Lifseapungens) 等。

2 研究方法

2.1 调查方法

采用样地调查法，在南岭栲天然林的阴坡 (样地1) 和阳坡 (样地2) 分别设置1块50 m × 50 m的典型样地，并将每块样地按照5 m × 5 m划分为100个小样方，对每个小样方内所有乔木 (包括幼树幼苗) 的种名、胸径 (地径)、树高 (苗高) 和冠幅等进行记录，详细信息见表1。在每个小样方内，以西南角为原点，东西方向为X轴，南北方向为Y轴，坐标 (x,y) 用于记录小样方内所有乔木及其幼树幼苗在小样方内的坐标；而后通过室内作业，将其坐标转化为50 m × 50 m样地相对坐标。

表1 云中山南岭栲天然林样地基本信息Table 1 Basic profile of C.fordii natural forest at Yunzhong Mountain

2.2 径级结构分析方法

由于种群的径级和龄级对同一环境的反映具有相对一致性[14]，可以立木级代替年龄来研究种群的年龄结构[15]。根据树木的胸径 (DBH) 大小，将南岭栲活立木划分为4个发育阶段[16-17]。Ⅰ级 (幼苗)：DBH < 2.5 cm；Ⅱ级 (幼树)：2.5 cm ≤ DBH < 7.5 cm；Ⅲ级 (中树)：7.5 cm ≤ DBH < 22.5 cm；Ⅳ级 (大树)：DBH ≥ 22.5 cm。另外，以4 cm为径阶分析南岭栲种群的径阶株数分布规律。

借鉴前人研究[18-19]的成果，采用地径级和树高代替年龄的方法对幼苗幼树的年龄结构进行分析。根据地径 (DGH) 大小划分更新幼苗幼树结构，以10 mm为一个径阶进行划分[20],根据更新树高 (H) 的大小，对幼苗幼树进行高度级划分，具体划分标准见表2。

表2 地径级、高度级等级划分Table 2 Diameter level and height level classification

2.3 种间关联性分析

2.3.1总体关联性检验

总体关联性反映一个群落所有物种的关系，本研究采用Schluter的零联结模型导出方差比率(VR)法[21]进行检验。

(1)

(2)

(3)

(4)

2.3.2种对间关联性检验

将2个物种出现与否的观测值填入2 × 2列联表 (表3)[22]。χ2计算方法见公式 (5)。

表3 2 × 2种间关联列联表Table 3 2 × 2 inter-action contingency

(5)

χ2近似遵从自由度为1的χ2分布，当χ2< 3.841时，种间无关联，当3.841 ≤χ2< 6.635时，表示种对间显著关联，当χ2≥ 6.635时，则表示种对间关联性极显著。当ad>bc时，种间具有正关联；ad

由于χ2检验仅得出物种间显著与否的结论，对于那些关联不显著的种对计算并非不存在关联性，因此在χ2检验的基础上引入种间关联系数AC值检验，以进一步测定物种间关联强度的大小，AC值的正负对应物种间的正负关联，AC值绝对值的大小表示关联强度大小，绝对值在0.05～0.2的为小强度关联，0.2～0.6的为中等强度关联，大于0.6的为大强度关联。其计算方法为：

(6)

种间关联性可分为正关联、负关联和无关联。物种间正关联对数越多，强度越大，群落间相互依存度越大，稳定性越强；反之，负关联对数越多，强度越大，表明群落种间竞争激烈，处于不稳定状态[22]。

2.4 分析方法

采用Excel 2007处理数据以及制作图表。

3 结果与分析

3.1 南岭栲种群结构特征

3.1.1种群径级结构特征

南岭栲种群不同坡向2个样地内幼苗、幼树、中树、大树4个立木级的株数分布情况见表4。

表4 南岭栲种群不同发育阶段的数量特征Table 4 Quantitative characteristics of C.fordii population at different developmental stages

由表4可知，样地1、2均具有极其丰富的幼苗贮备，天然更新良好。在南岭栲天然次生林林分中，其一般天然阔叶林径级结构类似，其林分中南岭栲株数随着径级的增大而递减，南岭栲种群直径分布为近似倒 “J” 型。

3.1.2南岭栲幼树幼苗的地径和树高结构

为进一步分析南岭栲林分的更新结构，对林下幼树幼苗生长及分布状况进行分析，地径结构分布与树高结构分布见图1。

图1南岭栲幼树幼苗地径级与高度级结构分布图
Fig.1 Distribution of diameter and height structure ofC.fordiiseedlings

由图1可知，样地1、2幼苗数量密度均表现为从Ⅰ～Ⅳ级呈递减趋势，径级分布表现为随地径级的提高而呈降低趋势，分布曲线呈倒 “J” 型，而从其更新幼树幼苗的树高结构分析，由于可能存在人为干扰因素，除I级数据存在异常之外，其Ⅱ～Ⅷ级株树分布中Ⅱ～Ⅳ级占总株数的51.28%，更新幼苗高度分布呈明显的非对称性山状曲线分布，究其原因为南岭栲幼苗具有良好的耐荫性，在林下遮荫条件下均可得到良好的生长发育，由此可见南岭栲林下更新幼树幼苗补给充足，呈增长型结构。

3.2 种间关联性分析

3.2.1南岭栲大树与其他乔木层树种的种间关系

1) 总体关联性检验。为分析物种在生境条件下的空间分布及具体的资源配置情况，对物种总体关联性进行检验[23]，其结果见表5。

表5 南岭栲大树与其他乔木层树种的总体关联性Table 5 The overall relationship between C.fordii and other tree species

由表5可知，样地1、2总体种间关联性均为负关联，由于2个样地的VR值都没有显著偏离1，因此2个样地中10个主要树种间总体关联呈不显著负关联，并趋于随机性。

2) 种对间关联性分析。为进一步了解物种间的相互作用以及群落结构、动态与演替趋势，采用χ2检验值与AC值分析研究物种种对间关联性[23-24]，结果见表6～7。

由表6～7可知，2个样地中各个主要树种大部分种对间关联性未达到显著程度，样地1中45个种对有39个种对关联性不显著，呈极显著负关联的种对为红锥-木荷与木荷-木荚红豆2对，呈显著负关联的仅有木荚红豆-木姜子这1对，呈显著正关联的有3对，分别为赤楠-木荷、红锥-木荚红豆与木姜子-绒毛润楠。样地2中仅有3个种对间的χ2检验值大于3.841，其中呈极显著负关联的种对是木荷-木荚红豆，南岭栲大树-赤楠与木荚红豆-三桠苦为显著负关联；其中种对木荷-木荚红豆在2个样地中均为极显著负关联，说明这2个树种不论是在阳坡还是阴坡它们对于环境有不同的需求，在竞争中相互排斥；而在不同样地中呈现不同关联性的种对，表明不同环境对物种种对间的关联性有一定的影响。

关联强度AC值正负对数见表8。

表6 样地1南岭栲大树与其他乔木层树种的关联性Table 6 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示极显著关联；*表示显著关联；数字为AC值。

表7 样地2南岭栲大树与其他乔木层树种的关联性Table 7 Relationship between C.fordii and other tree species in plot 2

注：**表示极显著关联；*表示显著关联；数字为AC值。

表8 关联强度AC值正负对数Table 8 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

从正负关联强度AC值的绝对值分布来看，0.05～0.2样地1为9∶4，样地2为12∶8，0.2～0.6样地1为8∶9，样地2为7∶10，0.6以上样地1为2∶5，样地2为1∶2，2个样地小强度的正关联比负关联略占优势，中等强度和大强度的正关联对数略少于负关联对数，2个样地正负关联强度绝对值分布相似，而样地1 (阴坡) 中负关联总对数略多于正关联总对数，因而阴坡南岭栲群落呈现负关联，个别种间存在竞争关系，种群处在不稳定状态；样地2 (阳坡) 中正负关联对数均为20对，可以说明样地处于一个从不稳定群落向稳定群落的过渡阶段。

3.2.2南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种的种间关系

1) 总体关联性检验。南岭栲幼树幼苗与其他乔木层的总体关联性见表9。

样地1总体种间关联性为负关联，样地2总体种间关联性为正关联，由于2个样地的VR值都没有显著偏离1，因此2个样地中10个主要树种间总体关联不显著，样地1为不显著负关联，样地2为不显著正关联，总体趋于随机性。

2) 种对间关联性分析。南岭栲幼树幼苗种对间关联性分析，χ2检验值与AC值分析结果见表10～11。

表9 南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种的总体关联性Table 9 The overall relationship between C.fordii seedlings and other tree species

表10 样地1南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种的关联性Table 10 Relationship between young seedlings of C.fordii and other tree species in plot 1

注：**表示极显著关联；*表示显著关联；数字为AC值。

表11 样地2南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种的关联性Table 11 Relationship between C.fordii seedlings and other tree species in plot 2

注：**表示极显著关联；*表示显著关联；数字为AC值。

由表10～11可知，样地1关联性达到显著程度的种对明显多于样地2，样地1中有9对种对呈显著关联，其中呈极显著关联有5对。呈极显著正关联为南岭栲幼树幼苗-红锥与南岭栲幼树幼苗-木荚红豆；南岭栲幼树幼苗-木荷、红锥-木荷与木荷-木荚红豆呈极显著负关联；呈显著负关联仅有木荚红豆-木姜子这1对；呈显著正关联的有3对，分别为赤楠-木荷、红锥-木荚红豆与木姜子-绒毛润楠。样地2中仅有3个种对间χ2检验值大于3.841，且都为负关联，其中极显著负关联的种对是木荷-木荚红豆，南岭栲幼树幼苗-闽楠与木荚红豆-三桠苦为显著负关联。样地1 (阴坡) 的χ2检验值大于3.841的种对明显多于样地2 (阳坡)，并且主要集中在南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种之间的关联性，表明在亚热带湿润气候地区阴坡乔木层树种对南岭栲幼树幼苗的生长较阳坡具有较大影响。

关联强度AC值正负对数见表12。

表12 关联强度AC值正负对数Table 12 Positive and negative logarithms of correlation strength AC values

从正负关联强度AC值的绝对值分布来看，0.05～0.2样地1为8∶4，样地2为11∶9，0.2～0.6样地1为7∶10，样地2为8∶10，0.6以上样地1为4∶6，样地2为2∶2，南岭栲幼树幼苗2个样地的AC值正负对数的分布与大树相比，2个样地的大强度关联幼树幼苗略占优势，因此南岭栲幼树幼苗与其他乔木层树种的竞争程度比大树更加激烈，而其种群总体上与大树相似，也处于不稳定状态。

4 结论与讨论

本研究表明南岭栲天然次生林群落径级结构与一般天然林相似，其直径株数分布总体近似倒 “J” 型分布，其幼树幼苗良好的耐荫性使其在林下天然更新良好，其地径级结构表现为随地径级的增加呈降低趋势，分布亦呈倒 “J” 型；而其高度级结构则呈明显的非对称性山状曲线，由此可见，南岭栲天然次生林林下幼树幼苗更新良好，储备丰富，呈增长型更新结构。

南岭栲物种间配置及空间分布表明，南岭栲各径级的总体关联性在不同坡向的表现有所差异；其大树总体关联性均为不显著负关联，其种间总体竞争不激烈，而其幼树幼苗在不同坡向表现略有不同，在阳坡为不显著正关联，阴坡为不显著负关联，因此幼树幼苗在阴坡存在竞争关系，而在阳坡则与其他树种相互依存；应用χ2检验结合AC值检验表明南岭栲群落个别种间存在竞争关系，群落处于不稳定状态，容易受到外界干扰而在后续演替中发生变化。

本研究通过对南岭栲群落的径级结构、林下幼树幼苗的更新结构及种间关系进行了分析，以揭示其更新及种间竞争关系，得出种群的动态变化特征以及群落稳定性，为南岭栲的更新与保护提供参考，而对于物种间关联性的具体产生机理则有待进一步的研究。