覆土厚度对中国沙棘幼苗出土及生长的影响

曹子林,王挺,王晓丽,王吉,李根前



覆土厚度对中国沙棘幼苗出土及生长的影响

曹子林1,2,王挺3,王晓丽1,王吉1,李根前1

1. 西南林业大学, 云南 昆明 650224 2. 北京林业大学, 北京 100083 3. 云南宏绿辣素有限公司, 云南 昆明 650503

中国沙棘是我国北方干旱、半干旱地区优良的多用途树种，但干旱往往使其种群衰退。为将其引种到降水较为充沛的滇中高原，选取该区云南松林土壤并设置0.5 cm、1.0 cm、1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm的覆土厚度，研究覆土厚度对中国沙棘幼苗出土、生长、生物量及其分配的影响，以期为沙棘育苗提供科学依据。结果表明：覆土厚度对中国沙棘出苗过程产生影响，沙棘出苗天数、到达出苗高峰的天数随着覆土厚度的增加而推迟，到达出苗高峰的出苗数随着覆土加厚而下降。覆土厚度对中国沙棘出苗情况、幼苗生长、生物量及其分配产生极显著或显著的影响，沙棘出苗率、出苗指数，地径、高度、根长，总干重、根干重、茎干重、叶干重、单株干重及叶片比均随着覆土厚度的增加而降低，这些指标均与覆土厚度呈极显著的负相关关系；根比、茎比、根冠比均随着覆土厚度的增加而增大，这些指标均与覆土厚度呈极显著的正相关关系。

覆土厚度; 中国沙棘; 幼苗出土; 幼苗生长

中国沙棘（subsp.）为胡颓子科沙棘属的一种落叶灌木或小乔木[1]。其生长迅速，根系发达且具有固氮作用，耐干旱、瘠薄和严寒。除具有较强的保持水土、防风固沙的生态功能外，其叶片、果实还具有作为保健饮料、医药、营养食品等工业生产重要原料的经济价值[2-6]。中国沙棘的侧根具有极强的水平延伸能力，同时其所具有的克隆习性能使其在延伸过程中伴随着大量克隆子株的克隆繁殖[7]。而且通过根系联结可使分株之间共享资源、分工合作、分摊基株的死亡风险，并能通过选择性的放置子株来合理利用生境斑块，从而提高母株克隆繁殖以及子株存活、生长的有效性[8-11]，是我国“三北”干旱、半干旱地区优良的多用途树种[5]。然而，在干旱胁迫下，中国沙棘人工林却出现了大片早衰或死亡的现象，主要发生在辽宁建平以及内蒙鄂尔多斯[12-14]。

中国沙棘的分布沿青藏高原的东部和东北部边缘，经黄土高原，直达大兴安岭的西南角，呈西南一东北走向，海拔在550~3000 m。其分布带正好在我国东南湿润森林区、西北草原荒漠区及青藏高原高寒植被区3大地理气候带植被区的过渡地带，为森林一草原、森林一草甸过渡带的重要成分。人工种植的中国沙棘除西南地区以外，基本与其天然分布重合，种植区域横跨“三北”地区，以陕西、甘肃、宁夏、青海、山西、内蒙古、河北、辽宁等为重点种植省区[15]。尽管中国沙棘有引种到西南地区，但是在该区生长情况，如何育苗鲜见报道。为此，本文拟以滇中高原云南松林下土壤为育苗基质，设置不同的覆土厚度，研究覆土厚度对中国沙棘幼苗出土、生长、生物量积累及分配的影响，以期为沙棘育苗提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

2012年8月下旬，在陕西省靖边县天赐湾乡中国沙棘人工林采集中国沙棘果实，采种植株高度约1.3 m。采集时，将果实摘下并晒干，再将果皮去掉，所得种子置于自封袋中密封贮藏备用。2014年9月初在昆明市呼马山云南松林下取土壤（0~10 cm）约10 kg，风干后，用孔径为3 mm的土筛筛选后备用。

1.2 方法

1.2.1 不同覆土厚度对中国沙棘幼苗出土及生长影响的试验试验前，将过筛后的土壤分装于规格相同的营养袋中（直径11 cm，高9 cm），把经过浸种处理的沙棘种子50粒均匀铺在土壤上，分别在种子上面覆盖0.5 cm、1.0 cm、1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm厚的土壤[16]，每个处理3次重复。播种当天喷洒自来水使土壤湿透，此后每天喷洒50 mL水使土壤保持湿润，并记录幼苗出苗情况。试验结束时，将每盆中的幼苗挖出，分成根、茎、叶后称重，并置于85 ℃烘箱烘干记录干重。

1.2.2 数据处理根据每天记录的出苗情况，从出苗开始每两天统计出苗数并绘制出苗过程图。用下式计算出苗率及出苗指数[16]；根据根、茎、叶干重测定结果，三者之和即为总干重，除以株数即为单株干重；并用下式计算根比、叶片比、茎比及根冠比[17-19]。

出苗率=(出土的种子数/试验种子数)×100%；出苗指数=∑逐日出苗数/相应出苗日数。根比=根干重/总干重；茎比=茎干重/总干重；叶比=叶干重/总干重；根冠比=植株地下部分干重/地上部分干重。

对所得到的数据进行初步归类后，采用Excel 2003进行绘图，用SPSS13.0统计软件进行差异显著性检验、回归分析。以覆土厚度为自变量，以沙棘出苗率、出苗指数，地径、高度、根长，总干重、根干重、茎干重、叶干重、单株干重，叶片比为因变量进行多种模型的回归、检验，根据显著水平，选择最佳的模型。

2 结果与分析

2.1 不同覆土厚度对中国沙棘出苗过程的影响

图 1 不同覆土厚度下中国沙棘出苗过程

由图1可以看出，覆土0.5 cm及1.0 cm出苗过程曲线图基本相同，均在第11 d开始出苗，第13 d达到发芽高峰，随后出苗数下降，但覆土1.0 cm与0.5 cm的相比，出苗数有不同程度的下降或基本持平。覆土1.5 cm及2.0 cm出苗过程曲线图基本相同，均在第13 d开始出苗，第15 d达到发芽高峰，随后出苗数下降，但覆土2.0 cm与1.5 cm的相比，除第17 d出苗数较多外，其余出苗数有不同程度的下降或持平。覆土2.5 cm时，在第15 d开始出苗，出苗高峰不明显，第17 d及之前每2 d的出苗数均比其他覆土处理的小；第19 d时，每2 d的出苗数比覆土1.5 cm、2.0 cm的大，却比0.5 cm、1.0 cm的小；第21 d时及之后每2 d出苗数均比其他覆土处理的大。由此可见，沙棘出苗天数、达到出苗高峰的时间随着覆土厚度的增加而推迟，到达出苗高峰的出苗数随着覆土加厚而下降。

2.2 覆土厚度对中国沙棘出苗率及出苗指数的影响

经方差分析表明，覆土厚度对中国沙棘出苗率、出苗指数均有极显著的影响（<0.01）。覆土厚度为0.5 cm时，中国沙棘出苗率、出苗指数为47.3%、12.5；随着覆土厚度的增加，出苗率、出苗指数下降；当覆土厚度为2.5 cm时，出苗率、出苗指数仅为15.3%、1.8。多重比较结果表明，不同覆土厚度出苗率、出苗指数间差异均显著(<0.05，图2A-B)。经回归分析表明：出苗率、出苗指数与覆土厚度间均呈极显著负相关关系(<0.01，图3 A-B)。

图 2 覆土厚度对中国沙棘幼苗出土的影响

2.3 覆土厚度对中国沙棘生长的影响

经方差分析表明，覆土厚度对中国沙棘地径、高度、根长均有极显著的影响（<0.01）。覆土厚度为0.5 cm时，中国沙棘地径、高度、根长为8.1 mm、4.0 cm、2.8 cm；随着覆土厚度的增加，地径、高度、根长降低；当覆土厚度为2.5 cm时，地径、高度、根长为7.5 mm、2.4 cm、2.2 cm。多重比较结果表明，就根长而言，覆土0.5 cm与1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之间，覆土1.0 cm与2.0 cm、2.5 cm，覆土1.5 cm与2.5 cm之间差异均达显著水平，其他不同处理之间差异均未达到显著水平；就高度而言，除覆土0.5 cm与1.0 cm之间差异未达显著水平外，其他不同处理之间差异均达到显著水平；就地径而言，覆土0.5 cm与1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之间，覆土1.0 cm与2.0 cm、2.5 cm之间差异均达显著水平，其他不同处理之间差异均未达到显著水平(表1)。经回归分析表明：地径、高度、根长与覆土厚度间均呈极显著负相关关系(<0.01，表2)。

图 3 出苗率、出苗指数与覆土厚度之间的回归分析

表 1 覆土厚度对中国沙棘生长的影响

表 2 生长情况与覆土厚度之间的回归分析

2.4 不同覆土厚度对中国沙棘生物量的影响

经方差分析表明，覆土厚度对中国沙棘总干重、根干重、叶干重、茎干重、单株干重均有极显著的影响（<0.01）。覆土厚度为0.5 cm时，中国沙棘总干重、根干重、叶干重、茎干重、单株干重分别为2.1648 g/盆、0.4118 g/盆、1.1072 g/盆、0.6458 g/盆、0.0911 g/株；随着覆土厚度的增加，总干重、根干重、叶干重、茎干重、单株干重下降；当覆土厚度为2.5 cm时，总干重、根干重、叶干重、茎干重、单株干重分别为0.5493 g/盆、0.1221 g/盆、0.2442 g/盆、0.1830 g/盆、0.0716 g/株。多重比较结果表明，不同覆土厚度总干重、根干重间差异均显著；就叶片干重而言，除覆土2.0 cm与2.5 cm之间差异未达显著水平外，其他不同处理之间差异均达到显著水平；就茎干重而言，除覆土0.5 cm与1.0 cm之间差异未达显著水平外，其他不同处理之间差异均达到显著水平；就单株干重而言，覆土0.5 cm与1.5 cm、2.0 cm、2.5 cm之间，覆土1.0 cm与2.0 cm、2.5 cm之间差异均达显著水平，其他不同处理之间差异均未达到显著水平(表3)。经回归分析表明：总干重、根干重、叶干重、茎干重、单株干重与覆土厚度间均呈极显著负相关关系(表4)。

表 4 生物量与覆土厚度之间的回归分析

2.5 不同覆土厚度对中国沙棘生物量分配的影响

经方差分析表明，覆土厚度对沙棘根比、根冠比、叶片比均有显著的影响（<0.05），但对茎比的影响未达到显著水平（>0.05）。根比、茎比、根冠比随着覆土厚度的增加而增加。覆土厚度为0.5 cm时，根比、茎比、根冠比分别为19.21%、29.95%、23.83%；当覆土厚度增加到2.5 cm时，根比、茎比、根冠比分别增至22.30%、33.40%、28.72%。但是，叶片比随着覆土厚度的增加而降低，叶片比由覆土厚度0.5 cm的50.83%减至2.5 cm的44.30%。多重比较结果表明，就根比、根冠比、叶片比而言，覆土0.5 cm与2.0 cm、2.5 cm之间，覆土1.0 cm与2.0 cm、2.5 cm之间差异均达显著水平，其他不同处理之间差异均未达到显著水平；就茎比而言，覆土0.5 cm与2.0 cm、2.5 cm之间差异均达显著水平，其他不同处理之间差异均未达到显著水平（表5）。由表6可见，覆土厚度与叶片比间呈极显著负相关关系(<0.01)；覆土厚度与根比、茎比、根冠比间均呈极显著正相关关系（<0.01）。

表 5 覆土厚度对中国沙棘生物量分配的影响

表 6 生物量分配与覆土厚度之间的回归分析

3 讨论

在覆土条件下，种子萌发是幼苗出土的一个前提条件。适宜的水分、温度及通气状况则是种子萌发的三个基本条件[20]。已有的研究表明：出苗时间随着播种覆土厚度的增加而延长[21-24]，出苗高峰期也随着覆土厚度的增加而推后[22]，出苗率则随着覆土厚度的增大而下降[25-28]。本研究表明：覆土厚度影响中国沙棘幼苗出土过程，沙棘出苗时间及达到出苗高峰的天数均随着覆土厚度的增加而推迟，到达出苗高峰的出苗数随着覆土加厚而下降。出苗率及出苗指数均随着覆土厚度的增加而下降，与覆土厚度呈极显著的负相关。当覆土厚度变厚时，中国沙棘出苗率下降或者出苗时间、出苗高峰期延迟。原因是：首先，种子萌发后，种子的胚乳或子叶中所含的能量决定了幼苗能否出土[29,30]。中国沙棘种子粒径小，长仅3~4 mm，其中内含物较少，因此，出苗率随着覆土厚度增加而线性下降。其次，覆土也是出苗的一个机械障碍，覆土越厚幼苗通过这一障碍所需时间越长，毕竟胚轴生长需要一定时间积累。所以，幼苗出土时间、出苗高峰期随着覆土厚度的增加而推后，甚至导致种子已萌发长出胚根，但已死亡霉烂不能出苗的现象。最后，覆土较深导致种子休眠也是一个重要因素。因为，在较深的土埋时，土壤湿度较大、温度较低、土壤通气状况不良和CO2浓度较高等，这些原因会使一部分种子保持休眠状态[31,32]。据笔者观察，试验结束后，由于挖苗导致土层变薄，有些未发芽的种子仍能萌发成苗。

覆土厚的幼苗出苗晚、出苗速度慢，其光合时间较覆土薄、出苗早、出苗速度快的短，故光合产物积累较少。同时，覆土厚也会造成前期营养消耗较多，从而造成出苗后幼苗长势弱[33]。因此，覆土厚时，其地径、高度、根生长量较低，平均单株干重较小。而且，由于覆土厚度越厚，出苗率越低。因此，中国沙棘总干重、根干重、叶干重、茎干重随着覆土厚度的增加而减少，覆土厚度越深，对应的中国沙棘生物量就越小。因此，生长量指标及生物量指标随着覆土厚度增加而减少，与覆土厚度呈极显著的负相关。播种深度对夏玉米幼苗生长的研究表明：幼苗长度随播种深度增加显著降低[34]。

在用云南松林下土壤进行育苗时，覆土0.5 cm最有利于中国沙棘出苗及生长，这是盆栽试验的结果。但在实际应用中，覆土厚度可以适当厚些。这是因为覆土厚度薄时所进行的农事活动（如拔草）容易将苗和土带起，会影响成苗率，尽管这种情况下出苗率高。例如，张回灿和李志庭在进行日本大葱育苗时发现，覆土厚度0.5 cm、1.0 cm出苗率较高，但成苗率略低，覆土厚度2.0 cm与对照相比出苗率明显降低，但成苗率却相近[35]。除了种子的结构、大小、发芽习性等影响播种深度外，播种深度还受到播种地气候、土壤等条件的影响。在沙区的试验表明：随着播种深度的增加沙棘出苗数量增加，当播种深度为4 cm出苗量最大，当播种深度大于4 cm时，出苗数量减少[36]。这与本研究得出的结论不同，原因是该研究是在干旱荒漠区进行的，1 cm、2 cm播种深度通气状况好、土壤水分含量可能较低；4 cm播种深度通气性较好、土壤水分较好，有利于种子萌发及出苗；而6 cm播种深度土壤水分好、通气性较差，又不利于种子萌发及出苗。

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Effects of Covering Soil Thickness on Seedling Emergence and Growth ofsubsp

CAO Zi-lin1,2, WANG Ting3, WANG Xiao-li1, WANG Ji1, LI Gen-qian1

1.650224,2.100083,3.650503,

subspis an excellent multipurpose tree species in arid and semi-arid areas of north China, but drought often causes its population decline. In order to introduce it to the central Yunnan plateau with abundant precipitation, the covering soil thickness of 0.5 cm, 1.0 cm, 1.5 cm, 2.0 cm and 2.5 cm were selected. The effects of covering soil thickness on the seedling emergence, growth, biomass and its allocation ofseedlings were studied, so as to provide scientific basis for seedling raising ofThe results showed the thickness of the overlying soil has an impact on the emergence process of the seedling,the emergence days ofand the days to the emergence peak were delayed with the increase of covering soil thickness. The number of seedlings to the peak of emergence decreased with the thickening of the soil cover. The covering soil thickness has a significant effect on seedling emergence, the seedling growth, biomass and its allocation. Seedling emergence ratio, seedling emergence index, ground diameter, height, root length, total dry weight, root dry weight, stem dry weight, leaf dry weight, single plant dry weight and leaf ratio decreased with the increase of the soil thickness, these indexes showed a very significant negative correlation with the soil thickness. Root ratio, stem ratio, root/shoot ratio increased with theincrease of the covering soil thickness, there was a significant positive correlation between these indexes and the covering soil thickness.

Covering soil thickness;subsp; seedling emergence; seedling growth

S791.25

A

1000-2324(2018)05-0738-06

10.3969/j.issn.1000-2324.2018.05.002

2017-08-10

2017-10-09

云南省高校优势特色重点学科（生态学）建设项目

曹子林(1974-),男,博士生,副教授,主要从事生态学方面的教学与研究工作. E-mail:fjcaozilin@qq.com