不同小麦品种发芽期水分胁迫生理响应机制研究

孙常青 ，屈 非 ，王 晋 ，韵晓冬 ，孙 丽 ，郭志利

（1.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030031；2.太原学院外语系，山西太原030012）

水资源短缺已成为世界性危机，严重限制着作物的生长发育和产量[1-2]，全球气候变化更是加剧了这一情况的发生[3]。据统计，世界上有50多个国家、地区以及43%的耕地处于干旱半干旱区[4]，而我国干旱半干旱耕地面积大约占总耕地面积的51%，每年有将近250万hm2耕地受到不同程度干旱的影响[5]。在有限的水资源条件下，人们寻求各种方法来缓解由干旱对农业生产造成的影响。

小麦（Triticum aestivumL.）是世界上最主要的粮食作物之一，在我国其栽培面积占到禾谷类作物的30%左右，在国民经济中占有重要地位，其产业的发展直接关系到粮食安全和社会稳定[6-8]，因此，其抗旱资源的研究也更加具有现实意义。在有限的水分条件下，选育抗旱性强、高水分利用率及高产的品种，是提高干旱地区作物产量的主要途径[9]。水分胁迫是小麦最常见的胁迫之一，严重限制植物的生长并影响作物的产量、形态、生理和生化过程[10]。

近年来，很多学者就水分胁迫与植物抗旱生理进行了广泛研究。电导率是反映植株细胞电解质渗透率的指标，丙二醛含量是反映膜脂过氧化作用强弱的重要指标，脯氨酸是植物体内重要的渗透调节物质[11-13]。不同的小麦品种抗旱性差别也较大。如姜淑欣等[14]研究发现，在PEG模拟干旱条件处理小麦植株时，其抗旱品种普冰143叶片中脯氨酸含量较不抗旱品种郑引1号更高；时振振等[15]研究发现，在一定范围水分胁迫时，小麦叶、叶鞘和茎中脯氨酸、丙二醛含量随着胁迫程度和时间的增加而上升，且增加幅度较大的西旱2号，其抗旱性也相对更强。但前人的研究多以小麦叶片或茎作为研究对象，而对其根和芽的研究较少。

本试验通过在模拟干旱条件下对抗旱型和水分敏感型小麦品种发芽期在水分胁迫条件下根和芽生理指标差异进行分析，探讨水分胁迫对不同小麦品种发芽期的影响，旨在为抗旱小麦品种的选育提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

供试小麦品种为运旱20410（耐旱品种）和临远3158（水地品种），由山西省农业科学院作物科学研究所提供。

1.2 试剂

K+（0.1mmol/L）测试液：0.1mmol/LKCl，0.1mmol/L CaCl2，0.1 mmol/L MgCl2，0.5 mmol/L NaCl，0.2 mmol/L Na2SO4，0.3 mmol/L MES，pH 值 6.0，用 Tris调节pH值。

1.3 试验方法

试验于2017年8月在山西省农业科学院作物科学研究所进行，小麦种子温汤浸种30 min后沥出，（25±1）℃清水浸泡24 h，再将种子沥出，挑选萌动势一致的种子，摆入培养皿（直径9 cm），注入K+测试液 5 mL，（25±1）℃继续培养 5 d，待主根长至5 cm左右，将培养皿内水分吸净，分别加入0（CK），19.2%的聚乙二醇（PEG6000）溶液进行水分胁迫处理，24 h后进行指标测试，试验重复3次。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 相对电导率的测定 电导率的测定参照姬俊华等[16]方法，分别将经过PEG胁迫处理和对照的小麦试材洗净、吸干多余水分，将芽和根分别剪下并各称取1.0 g，放入洁净的50 mL三角瓶中，加入10 mL去离子水后，放入真空干燥器中抽气15 min左右，至材料不再释放气泡为止。取出试材，加瓶塞，外渗30 min后用电导率仪测定初始电导率（S1）。将材料转入沸水浴中加热15 min，冷却后再次测定终电导率（S2），计算相对电导率。

1.4.2 丙二醛（MDA）含量的测定 称取处理好的小麦芽和根各0.3 g，参照文献[17]的方法测定小麦芽和根的丙二醛（MDA）含量。

1.4.3 脯氨酸含量的测定 称取处理好的小麦芽和根各0.5 g，参考文献[18]测定小麦芽和根的脯氨酸含量。

1.5 数据处理

采用Excel 2007和SPSS 16.0软件进行试验数据处理分析，应用Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 水分胁迫对发芽期小麦相对电导率的影响

从图1可以看出，水分胁迫24 h后，运旱20410芽和根的对照组与处理组的相对电导率差异均不显著（P＜0.05）。临远3158芽的对照组与处理组的相对电导率分别为44.38%，54.92%，处理组比对照组相对电导率增加23.75%，而根部对照组与处理组的相对电导率分别为51.33%，62.41%，处理组比对照组相对电导率增加21.58%。2个品种在水分胁迫条件下根和芽的电导率均升高，但是在水分胁迫下临远3158较运旱20410芽和根的电导率差异更大，说明其对水分胁迫的敏感性更强。

2.2 水分胁迫对发芽期小麦丙二醛含量的影响

由图2可知，运旱20410芽对照组与处理组的丙二醛含量分别为1.08，1.51 μmol/g，处理组比对照组丙二醛含量增加39.80%，而根部对照组与处理组的丙二醛含量分别为0.44，0.67 μmol/g，处理组比对照组丙二醛含量增加52.27%。临远3158芽处理组与对照组的丙二醛含量分别为0.98，1.32 μmol/g，处理组比对照组的丙二醛含量增加34.70%，根部处理组与对照组的丙二醛含量分别为0.43，0.54 μmol/g，处理组比对照组丙二醛含量增加25.58%。2个品种小麦的芽和根在水分胁迫下丙二醛含量均有显著增加（P＜0.05），但运旱20410的增加幅度较临远3158更大。

2.3 水分胁迫对发芽期小麦脯氨酸含量的影响

从图3可以看出，在小麦发芽期，运旱20410芽对照组与处理组的脯氨酸含量分别为58.73，323.37 μg/g，处理组为对照组的5.51倍，根部对照组与处理组的脯氨酸含量分别为43.73，253.76μg/g，处理组是对照组的5.80倍。临远3158芽对照组与处理组的脯氨酸含量分别为132.97，431.09 μg/g，处理组是对照组的3.24倍，根部对照组与处理组的脯氨酸含量分别为112.94，208.54 μg/g，处理组约为对照组的1.85倍。在水分胁迫条件下，2个品种的芽和根脯氨酸含量均升高，但运旱20410的脯氨酸迅速累积更迅速（P＜0.05）。

3 讨论

种子的发芽期对水分的要求最敏感，不同品种其种子在发芽期对水分胁迫的耐受性也不同。在水分胁迫的条件下，细胞质膜结构受损，透性增强，细胞内部分电解质和有机物外渗，而电导率则反映细胞电解质的渗透率，因此，该指标可直接反映质膜透性改变和细胞受损情况[19-20]。运旱20410是一个抗旱节水、品质优良的旱地品种，临远3158是一个品质优良、高水肥条件下表现优势的水地品种。与对照相比，水分胁迫条件下，临远3158芽和根的相对电导率差异不显著，而抗旱品种运旱20410芽和根的相对电导率均显著增加，说明水地品种临远3158对由水分胁迫引起的芽和根部膜受损伤程度小于旱地品种运旱20410，这一结果与张述义等[21]的研究结论相似。

植物在干旱胁迫下，细胞内自由基的代谢产生大量活性氧，当活性氧的积累超过伤害阈值时，会引起细胞膜脂过氧化反应，从而产生丙二醛，因此，丙二醛成为衡量植物抗旱性强弱的一个重要指标[22]。在本试验中，运旱20410芽和根系中丙二醛含量在水分胁迫条件下增加率高于临远3158，说明运旱20410膜的过氧化代谢产物积累多，膜损伤程度就较大。丙二醛含量的变化与电导率相同，丙二醛含量升高，说明细胞过氧化伤害程度较重，从而发生脂质过氧化作用，并影响到细胞电解质渗漏，从而使电导率增加。脯氨酸作为有机渗透调节物质，其作用一是作为细胞质的渗透调节物质，二是作为防脱水剂。KEMPLE等[23]研究黑麦时首先发现干旱胁迫下游离脯氨酸大量积累，此后在多种作物的器官、组织和细胞的研究上得到证实。彭云玲等[24]在玉米耐旱自交系与旱敏感自交系苗期干旱胁迫试验中，也发现耐旱自交系中的脯氨酸含量高于旱敏感自交系。本研究结果显示，在干旱胁迫下，2个小麦品种的脯氨酸含量均有增加，而运旱20410的脯氨酸含量增加幅度更大，可见该品种对水分的反应更敏感。综上，在水分胁迫下，与临远3158相比，运旱20410的脯氨酸迅速累积更迅速，丙二醛含量和电导率的增加量相对也较少，干旱胁迫对细胞膜破坏性相对更小，说明运旱20410对水分胁迫的适应性更强。因此，运旱20410表现出更大的抗旱优势，这一点也与种植实际相符。