豆科与禾本科牧草间作的生长互作效应及对氮、磷养分吸收的影响

张德，龙会英，金杰，樊博，赵秀梅，韩学琴

(云南省农业科学院热区生态农业研究所，云南 元谋 651300)

间、混、套作是我国传统农业的精髓[1]，间套作作为我国农业生产多熟种植的主要模式之一，在我国农业生产上已经有了悠久的历史。间套作体系能够在有限的时间、土地面积上收获到两种或两种以上作物的经济产量[2]。相对于作物单一种植，间套作系统具有高产稳产[3]、提高单位面积土地利用[4-5]、光热资源互补[6]、提高肥料利用率、抑制杂草生长及减少病虫害[7-8]、防止土地水土流失[9]等优点，广泛分布在世界各地。间套作的种类在我国分布很广泛，总体是东部多于西部，南方高于北方，如：西北种植的小麦(Triticumaestivum)/玉米(Zeamays)、“油/豆/稻”、“豆/稻”、“稻/豆”等多熟种植形式，西南的是“麦/玉/薯”、“油/玉/薯”、“麦/玉/豆、“油/豆/稻”、“豆/稻”等种植形式[10]，云南的玉米/豆或花生(Arachishypogaea)、果-草和果-蔬模式等。间作体系中作物之间存在地上部和地下部相互作用，这种作用有种间竞争和促进作用，两者共同的结果决定了间作有无优势。小麦/玉米、大豆(Glycinemax)/小麦间作中小麦对其他物种竞争作用强烈，而蚕豆(Viciafaba)/玉米间作中蚕豆对玉米呈现弱的竞争甚至促进作用[10]。豆科/非豆科间作在发达国家已成为优质牧草生产的重要发展方向，有利改善饲草的蛋白含量。如：在英国亚历山大三叶草(Trifoliumrepens)开始与一年生禾本科牧草黑麦草(Loliummultiflorum)和燕麦(Avenasativa)混种后获得营养平衡的饲草[1]。

多年研究表明，柱花草(Stybsanthesguianensis)为多年生优良豆科草本植物，根系深，有根瘤，具有产量高、营养丰富、适口性好、栽培容易等特点，可直接饲喂牛羊，加工草产品，也可在退化山地、林果园种植，建植人工草地。扭黄茅(Heteropogoncontortus)为区域优势禾本科草本植物，多年生草本，草山草坡自然生长株高30～100 cm(田间栽培120～180 cm)；具有喜热、耐旱、耐瘠等特点，在元谋干热区广泛分布，覆盖度高、侵占性强，易形成单优群落(优势度100%)，牧草生长季产量高，为良等牧草。孔颖草(Bothriochloapertusa)为多年生草本，丛生，草山草坡自然生长株高40～100 cm(田间栽培95～190 cm);部分茎匍匐生长，茎节易定根萌新芽，每丛可蔓延出数十支匍匐茎，每支茎又可萌发数支新芽，易形成一个蔓延辐射圈，具有良好的护土保水功能，具有喜温暖，耐旱，牛羊喜食等特点，为良等牧草[11-12]。然而在本区域以往的研究侧重间作对牧草生长、地上部产量及土壤养分的影响，较少研究豆科与禾本科牧草间作对牧草地上和地下部生物量、牧草对土壤氮磷吸收的影响[11]。基于此，本研究在以前工作的基础上，在同一田间生态条件下, 通过豆科牧草柱花草和不同禾本科牧草间作，旨在了解间作对牧草作物生物量及养分吸收的影响，探讨柱花草与禾本科牧草间作后，促进禾本科牧草生长和氮磷吸收量，为区域不同牧草优化配置及退化草地(扭黄茅和孔颖草是天然草地优势种群)修复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015和2016年安排在云南省元谋县小新村羊开窝基地，试验地位于云南省元谋县黄瓜园镇小雷宰流域，N 25°50′42″，E 101°49′19″，海拔1073 m，属典型金沙江干热河谷气候，年均气温22 ℃，日照时数2670.4 h，最热月(6月)28.5 ℃，最冷月(12月)15.9 ℃，≥10 ℃年均积温8552.7 ℃；降水量645 mm，集中在5-10月，占全年94.6%，干燥度4。两年种植在同一基地，种植地仅隔一田埂。样地土壤为燥红土，2015年种植牧草前耕层土壤全N含量0.054 %，全P含量0.22 %，Olsen P含量7.86 mg·kg-1，pH值6.79。2016年种植牧草前耕层土壤全N含量0.032%，Olsen P含量15.60 mg·kg-1，pH值7.01。

1.2 试验材料和方法

灌木状柱花草(S.guianensiscv.seabrana)，引自澳大利亚；扭黄茅和孔颖草为云南干热河谷优势草本植物。

本试验采用田间试验随机区组设计。单作柱花草、单作孔颖草、单作扭黄茅、柱花草/孔颖草和柱花草/扭黄茅间作5个水平，3次重复合计15个小区。单作每个小区净种一种牧草，间作每个小区种两种牧草，一行柱花草与一行禾本科牧草间作，牧草株行距分别为50 cm，小区面积2 m×5 m=10 m2。育苗移栽，2015年育苗时间为4月，移栽时间6月；2016年育苗时间为5月，移栽时间7月。每塘穴留成活植株1株，分别于2015年11月和2016年12月收获。试验地不施底肥，不施农药和除草剂，人工播种和栽植、除草、收获等管理方法按文献管理[11]。

1.3 数据处理

采收植物样时期柱花草为现荚期，扭黄茅为种子始熟期，全收获法及剖面挖根与清洗。在整个小区选取2行待测样(单作选2行中的5株，间作选1行柱花草和1行扭黄茅)鲜样称重，然后在70～80 ℃ 烘干后称干重(含地上部和地下部)，折算成单位面积牧草生物量(mg·hm-2，计算公式=10000×4×单株生物量)[13]，分析样品为植株根、茎、叶、花和现荚期种子的混合样，按样品测试要求将样品制样后送样，测定植株氮、磷含量，2015年所有样品由中国科学院南京土壤研究所土壤与环境分析测试中心协助测试，2016年样品由云南悦分环境检测有限公司协助测试。根据以上所测值计算不同种植模式下样地单位面积产量、当量比、种间相对竞争能力、相对拥挤系数、牧草氮磷吸收量。计算公式如下：植株对氮磷的吸收量(kg·hm-2)=植株生物量×植株氮磷含量(%)[14]，换算为单位面积的量。

土地当量比(land equivalent ratio，简写为LER)，两种作物共处期间，通过各作物地上部分生物量计算获得LER值。土地当量比表征间作产量优势状况，当LER>1，表明间作相比单作具有产量优势；当LER<1，表明间作相比单作为产量劣势。计算公式：以柱花草/扭黄茅间作为例，LER=(间作系统柱花草地上部生物量/单作系统柱花草地上部生物量)+(间作系统扭黄茅地上部生物量/单作系统扭黄茅地上部生物量)[15-16]。

间作系统生产力(system productivity，简写为SP，mg·hm-2)为单位面积两种间作作物产量加权平均值，计算公式：SP=两个牧草在间作系统中所占的面积比例×单位面积两种间作牧草地上部生物量[16-17]。

种间相对竞争能力(aggressivity，简写A)，是恒量一种作物相对另一种作物对资源竞争能力大小的指标，两种作物共处期间，通过各作物地上部分生物量计算获得种间相对竞争能力，以柱花草/扭黄茅间作为例，柱花草相对扭黄茅计算，计算公式：A=(间作系统柱花草地上部生物量/单作系统柱花草地上部生物量)-(间作系统扭黄茅地上部生物量/单作系统扭黄茅地上部生物量)[18-19]，当A>0，表明柱花草竞争能力强于扭黄茅，反之则弱。

相对拥挤系数，为了评定间作系统内种间竞争力的大小，De Wit[20]在植物竞争理论中引入相对拥挤系数(the relative crowding coefficient，简写为RCC)来表示间作群体中物种的竞争力，在以后的间作研究中许多学者都引用了这一指标[21-28]，并给出了详细的定义公式：

RCCsh=(Ysh/FsYs)/(Yhs/FhYh)，式中RCCsh为柱花草对扭黄茅的相对拥挤系数，如果RCCsh>1则柱花草竞争力大于扭黄茅，否则表示扭黄茅竞争力大，Ysh，Yhs分别为柱花草/扭黄茅间作时的干物质产量，Ys，Yh为柱花草、扭黄茅单作时的产量，Fs为柱花草在间作中所占的比例，Fh为扭黄茅在间作中所占的比例。Fs=Ds/(Ds+Dh)，Fh=Dh/(Ds+Dh)，Ds是柱花草在间作中的种植密度(株数·hm-2)和单作中种植密度的比值。Dh是扭黄茅在间作中的种植密度(株数·hm-2)和单作中种植密度的比值。RCCsb=(Ysb/FsYs)/(Ybs/FbYb)，式中RCCsb为柱花草对孔颖草的相对拥挤系数，计算方法与RCCsh类似。

采用Excel 2003进行试验数据统计，SPSS 17.0进行方差分析和多重比较。

2 结果与分析

2.1 间作对牧草生长的影响

方差分析表明，与3个牧草单作比较，间作对3个牧草生长没有显著影响(P>0.05)(表1)。柱花草在与禾本科牧草间作体系中，牧草生长前期(7-9月)，由于柱花草生长慢，而禾本科牧草生长快，间作促进孔颖草和扭黄茅的生长抑制柱花草的生长(图1)。与单作对比，间作体系中的柱花草生物量低于单作，而间作体系中的禾本科牧草高于单作(表1)。方差分析表明，与3个牧草单作比较，间作对柱花草和扭黄茅根冠比没有显著影响，但间作对孔颖草根冠比有显著影响(P<0.05)(表1)，说明柱花草与孔颖草间作后增强了孔颖草根系机能活性。

图1 不同种植模式牧草9月生长量(绝对株高)Fig.1 The herbage growth of different planting patterns in September (absolute height of plant) SS、SH、SB分别表示柱花草、扭黄茅和孔颖草单作，IHS和IHH表示柱花草/扭黄茅间作体系的柱花草和扭黄茅，IBS和IBB表示柱花草/孔颖草间作体系的柱花草和孔颖草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer to S. guianensis, H. contortus and B. pertusa respectively. In the intercropping system of S. guianensis and H. contortus, the IHS refers to S. guianensis and the IHH to H. contortus. In the intercropping system of S. guianensis and B. pertusa, the IBS refers to S. guianensis and the IBB to B. pertusa.

2.2 间作模式对土地生产力和作物种间竞争能力的影响

在两种作物共处期间，通过各作物地上部生物量计算获得当量比和间作系统生产力。方差分析表明，两种间作模式当量比和间作系统生产力没有显著影响(P>0.05)(表2)，但两种间作模式当量比均大于1，具有间作优势，柱花草/扭黄茅间作系统生产力高于柱花草/孔颖草，具有产量优势。表2和表3表明，相对柱花草而言，在一定株行距内(50 cm×50 cm)，由于柱花草前期生长慢，而孔颖草和扭黄茅对氮素敏感，前期生长快，减弱了柱花草在与孔颖草和扭黄茅间作时的竞争能力，导致柱花草在两个间作体系的种间竞争能力均弱于孔颖草和扭黄茅。反之，孔颖草和扭黄茅竞争能力强于柱花草。

2.3 间作对牧草氮磷吸收的影响

方差分析表明，种植模式对牧草氮磷含量无显著差异(P>0.05)，但单作柱花草氮含量高于间作系统中柱花草含量，而间作系统扭黄茅和孔颖草氮磷含量高于单作含量。2015年方差分析表明：相对柱花草单作，与孔颖草间作的柱花草对氮磷吸收量显著低于单作，与扭黄茅间作无显著差异(P>0.05)。2年平均值表明，与扭黄茅和孔颖草间作后柱花草对氮磷的吸收量低于单作柱花草，其中氮吸收量分别降低8.31%和28.94%；磷吸收量分别降低3.56%和20.58%。比较单作扭黄茅，与柱花草间作后，对氮磷的吸收量高于单作扭黄茅24.26%和35.18%。比较单作孔颖草，与柱花草间作后，对氮磷的吸收量高于单作孔颖草40.64%和47.50%。

表4 不同种植模式各参试牧草的氮、磷含量和吸收量Table 4 Content and accumulation of N and P in experiment grass on different planting patterns

种植模式Planting patterns氮含量N content(g·kg-1)磷含量P content(g·kg-1)氮吸收量N accumulation (kg·hm-2)20152016平均Average磷吸收量P accumulation (kg·hm-2)20152016平均AverageSS28.23±0.67a1.90±0.29a431.51±53.11a460.49±32.13a446.00±40. 49a28.81±2.06a30.75±2.26a29.78±1.37aIHS26.60±2.09a1.87±0.17a394.09±15.78a423.76±16.00a408.93±20.98a27.67±1.44a29.76±1.68a28.72±1.48aIBS26.50±0.67a2.00±0.21a139.35±61.23b494.55±71.77a316.95±251.16a10.16±3.08b37.13±5.33a23.65±19.07aSH10.43±0.29a0.80±0.12a119.16±15.32a139.80±15.89a129.48±14.59a9.14±2.11a10.70±2.27a9.92±1.10aIHH10.86±1.77a0.90±0.22a151.17±29.92a170.61±34.95a160.89±13.75a12.59±3.44a14.23±4.01a13.41±1.16aSB14.60±2.00a1.43±0.37a166.62±70.77b203.92±27.68a185.27±26.38a16.76±9.32a20.00±5.08a18.38±2.29aIBB16.53±2.30a1.73±0.38a294.05±38.09a227.09±22.94a260.57±47.35a30.52±4.58a23.69±4.15a27.11±4.83a

SS、SH、SB分别表示柱花草、扭黄茅和孔颖草单作，IHS和IHH表示柱花草/扭黄茅间作体系的柱花草和扭黄茅，IBS和IBB表示柱花草/孔颖草间作体系的柱花草和孔颖草。Within monoculture system, the SS, SH and SB refer toS.guianensis,H.contortusandB.pertusarespectively. In the intercropping system ofS.guianensisandH.contortus, the IHS refers toS.guianensisand the IHH toH.contortus. In the intercropping system ofS.guianensisandB.pertusa, the IBS refers toS.guianensisand the IBB toB.pertusa.

3 讨论

3.1 间作对牧草生长的影响

在豆科与禾本科间作系统，豆科与禾本科种间存在地下部和地上部的相互作用，从地上部来看主要是相互之间对光照的竞争作用，从地下部来看主要是对土壤养分和水分的竞争。有研究表明，蚕豆根系很少进入玉米根区，而玉米的根系可以伸入到蚕豆根系区间，提高了玉米对养分和水分的获取能力[29]。本试验表明,由于豆科牧草柱花草生物固氮和根系分泌物活化土壤磷的特点促进了孔颖草和扭黄茅前期的生长，孔颖草和扭黄茅的根系竞争能力抑制了柱花草生长，导致间作体系柱花草生长慢，为弱竞争的作物。但柱花草/扭黄茅(孔颖草)间作系统的当量比均大于1，具有间种优势。与柱花草/孔颖草间作体系比较，柱花草/扭黄茅间作体系具有产量优势。

3.2 间作对牧草氮磷吸收量的影响

在豆科与禾本科间作体系，地下部根系间的相互作用在间作产量优势中起重要作用[30]，具体体现在作物根系占据土壤空间的互补性和作物种间的根际效应上。有研究表明，蚕豆/玉米间作后，蚕豆相对于玉米具有更强的质子释放能力，能够显著地酸化根际，从而有利于难溶性土壤磷的活化和吸收[31]；蚕豆根系释放更多的有机酸，促进难溶性磷的活化，从而有利于两种作物的磷营养供给[32]；鹰嘴豆(Cicerarietinum)与小麦间作也存在相似现象[29]，豆科/禾本科间作后，豆科作物通过生物固氮和活化土壤难溶性磷，促进对土壤中难溶磷的吸收，提高系统生产力，为禾本科作物提供了更多的氮和磷。本试验中，两种禾本科牧草与豆科牧草柱花草间作后，从土壤吸收多的氮磷量促进其生长，表现出的磷营养吸收优势验证了以上机理，与单作对比，间作系统禾本科牧草对氮磷的吸收量高于单作，促进禾本科牧草的生长。

4 结论

与牧草单作比较，柱花草/孔颖草、柱花草/扭黄茅间作对3个牧草生物量无显著影响(P>0.05)，间作条件下的扭黄茅和孔颖草生物量高于单作。两种间作模式当量比和间作系统生产力虽没有显著影响(P>0.05)，但两种间作模式当量比均大于1，具有间作优势，柱花草/扭黄茅间作体系具有产量优势。相对柱花草而言，在株行距均为50 cm种植条件下，与孔颖草和扭黄茅间作体系中表现为弱竞争能力作物。相对柱花草单作，与孔颖草间作的柱花草对氮磷吸收量显著低于单作，与扭黄茅间作无显著差异(P>0.05)。