川西贡嘎山峨眉冷杉成熟林生态系统CO2通量特征

张元媛,朱万泽,孙向阳,胡兆永

1 中国科学院水利部成都山地灾害与环境研究所,成都 610041 2 中国科学院大学,北京 100049

森林生态系统是陆地生态系统的主体,也是碳储量最大的陆地生态系统。森林与大气碳交换量占陆地生态系统与大气碳总交换量的90%[1],因此研究和探讨森林生态系统的碳通量特征具有重要意义。但由于森林生态系统的高大植被特性和复杂的结构,以及技术、设备和方法的限制,森林生态系统与大气之间CO2交换量成为生态观测的难点[2]。近年来,涡度相关技术的快速发展,不仅能对森林生态系统CO2交换量进行长期和连续的监测,还能揭示森林生态系统碳通量的日、季节和年际波动特征及其与环境因素相关性[3],为分析研究各类森林生态系统碳源/汇提供了可能性。

森林生态系统生产力不仅受到光照、温度等环境因素影响,也受到林龄等生物因素影响[4- 6]。幼龄林和中龄林具有明显的碳汇能力,而林龄大于100 a的成熟林的固碳存在许多争议,主要有3种观点：碳均衡、碳源和碳汇[7]。许多研究发现成熟林光合作用吸收的CO2完全被呼吸作用消耗掉,即成熟林处于碳均衡状态[7- 8]。由于成熟森林大量的地被物碳和土壤有机碳,加之较小的生长潜力,可能导致成熟森林生态系统成为净碳源[7]。但是,目前仅有少数研究表明成熟林为碳源[4],而国内外大多研究证实成熟森林具有固碳能力[4,9- 12]。Luyssaert等人[4]通过对全球温带和寒带森林的519块森林样地的文献资料进行整合分析发现,成熟林具有较强碳汇功能。Carey等[9]发现落基山脉亚高山成熟森林生态系统是明显碳汇。同时周国逸等人[10]研究表明,中国南部地区成熟森林土壤具有较强碳吸收能力。长白山成熟阔叶红松林和天目山老龄常绿落叶阔叶混交林都表现为碳汇[11- 12]。

目前我国对森林碳通量的研究主要集中在亚热带常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、人工针叶林,温带针阔混交林、寒温带兴安落叶松林和热带雨林等森林生态系统[12- 18],而对成熟林碳通量的研究多集中于温带和亚热带森林[11- 12],对西南亚高山暗针叶成熟森林碳通量的研究还较为欠缺。亚高山暗针叶林是我国西南林区森林的主体,对全球陆地生态系统碳贮存有着重要的贡献,该区域已成为国际碳平衡关注的重要区域[19]。贡嘎山位于青藏高原东南缘,对全球气候变化极为敏感。峨眉冷杉(Abiesfabri)林是川西亚高山暗针叶林主要森林类型,对维持区域碳循环有着重要作用。鉴于对亚高山峨眉冷杉成熟林CO2通量动态变化及其影响因子的研究的欠缺,本文基于涡度相关技术,采用贡嘎山峨眉冷杉成熟林2015年6月至2016年5月的CO2通量观测数据,分析了NEE动态变化及其影响因子,旨在认识和理解亚高山暗针叶林的碳源汇功能,以及为西南亚高山森林生态系统碳评估提供科学依据。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区概况

贡嘎山位于青藏高原东南缘的大雪山中断,主峰海拔约为7556 m,是横断山系的最高峰。区内气候冷湿,属于山地寒带气候类型。年平均气温4℃,1月平均气温-4.5℃,7月平均气温12.7℃,年均降水量1938 mm,主要集中在6—9月,平均风速约为0.5 m/s,低风速使得林内蒸发很少,空气湿度超过90%。土壤类型主要有冰川推移形成冰碛物土壤类型及泥石流冲积形成坡积物土壤类型。

研究地设置在中国科学院贡嘎山高山生态系统观测试验站,通量观测塔位于海拔3300 m峨眉冷杉成熟林(29°57′34″N,101°59′54″E),站点下垫面坡度面坡度为28.74°,坡向为东偏北21.64°。植被分层明显,乔木层优势树种为峨眉冷杉,平均年龄为120 a,平均树高为28 m,平均胸径为47.3 m,叶面积指数约为4.0,郁闭度0.7左右。第二层以阔叶树为主,主要有糙皮桦(Betulautilis),香桦(B.insignis),江南花楸(Sorbushemsleyi)。灌木层主要是冷箭竹(Bashaniafangiana)。草本层主要有鹿药(Smilacinajaponica),窄瓣鹿药(S.paniculata)和紫花碎米荠(Cardaminetangutorum)。地被层主要是由山羽藓(Abietinellaabietina)和锦丝藓(Actinothuidiumhookeri)等多种苔藓组成。

1.2 观测方法

1.2.1 通量观测

开路涡度相关技术是通过计算垂直风速和CO2浓度之间的脉动协方差来测量CO2通量。三维超声风向风速仪(Windmaster,Pro Gill,英国)和开路式红外CO2/H2O气体分析仪(Li- 7500A,LI-Cor Inc.USA)安装在观测铁塔45 m处,其中LI- 7500A的温度设定模式为5℃,测定频率均为10 Hz,通过数据采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)自动采集和储存数据。

1.2.2 常规气象观测

气象数据主要包括：降水量(Model 52203, RM Young, Michigan, USA)、空气温度Ta(Model HMP45C, Vaisala, Helsinki, Finland)、光合有效辐射(PAR)(Model LI190SB, LI-COR, Lincoln, USA),5、10、20、40 cm土壤湿度(Model CS616, Campbell Scientific, Logan, USA),5、10、20、40 cm土壤温度(Model 107, Campbell Scientific,Logan,USA)。常规气象观测系统数据采样频率为0.5 Hz,通过数据采集器(CR5000,Campbell Inc.USA)采集和储存数据。常规气象数据缺失部分,利用附近的气象观测站资料进行插补。

1.3 数据处理

1.3.1CO2通量

通量观测所获得的原始数据是基于理想条件下(下垫面水平、均质等),所以需要对原始数据进行二次坐标轴旋转、WPL校正,以上步骤都EDDY-PRO软件中进行。储存项的计算通常利用公式(1)进行计算：

Fs=(Δc/Δt)·h

(1)

式中,Δc为前后相邻时刻测定的CO2浓度差(mg/m3),Δt为前后两次测定的时间间隔(1800 s),h为通量观测高度(45 m)。

1.3.2 数据质量控制

经过上述对通量数据的处理,仍存在一些不符合理论假设的异常值,需要对数据进行质量控制,剔除满足以下任一条件中的数据：(1)降水同期数据,由于研究区域经常处于阴雨天气,因此只剔除降水量较大的同期数据；(2)CO2通量在-50—50 μmol m-2s-1以外的数据,保证观测数据在量级上的合理性；(3)湍流不充分时所测的数据,采用朱治林等人[20]提出的“平均值检验法”确定峨眉冷杉林临界摩擦风速为u*为0.2 m/s,剔除低于摩擦风速的夜晚数据；(4)有效样本不足(n<1500)；(5)异常值突出的数据(某一点与连续5点平均值,差的绝对值大于5点方差的2.5倍)。经上述处理后白天有效数据58.45%,夜间有效数据23.87%(表1),在2016年1月和2月数据有效性偏低,因为在此段时间出现供电中断。峨眉冷杉成熟林中夜间有效数据较低的原因可能是：(1)通量塔所观测的下垫面不均一,附近地势复杂；(2)山谷风引发的气流辐合(辐散),导致产生平流通量[21]；(3)峨眉冷杉成熟林夜晚风速较小,湍流交换不充分,通量塔不能对较小的CO2通量进行准确观测。

1.3.3 据的插补和拆分

缺失数据的插补方法主要有平均日变化法、查表法、人工神经网络法、非线性回归法和过程模拟法[22]。本文主要采用平均日变化法和非线性回归法。NEE进行拆分的主要方法有非线性回归模型和光响应曲线两种拆分方法[23],一般情况下两者吻合较好[24]。由于此站点研究时段内夜晚有效数据较少,因此采取了对夜晚数据依赖较少的光响应曲线模型对数据的进行拆分,对白天和夜晚的呼吸进行估算。

(1)白天缺失数据的插补

对于白天短期缺失数据(小于2 h),利用平均日变化法,即用相邻7 d相同时段有效值的平均值来代替空缺值。对于白天长期缺失数据,以15 d为参数估计窗口,利用Michaelis-Menten光响应曲线(公式2)进行拟合插补[22]：

(2)

方程中,α是表观初始光能利用效率(PAR=0时的曲线斜率),Amax为饱和时(PAR∝)生态系统同化CO2的能力,即最大光合速率,NEEday白天有效NEE值,Reday是白天平均生态系统呼吸值。其中α、Amax和Reday根据白天(PAR >1 μmol m-2s-1)以15 d为窗口拟合,根据Reday和相对应时间段的平均空气温度利用方程(3)建立关系,对白天呼吸Rday进行计算。

表1 各月有效统计数据

(2)夜晚数据的插补

利用白天的通量数据和空气温度建立以15 d为参数估计窗口,利用Lloyd&Taylor呼吸方程对其中的参数进行拟合,在结合相对应的夜晚空气温度对夜晚的NEEnight进行插补。

(3)

式中,Tref是参考温度(K),取值为283.16 K;ReTref是的Tref下的生态系统呼吸；T0是生态系统呼吸为零时的温度(K),取值为227.13 K；E0为活化能值,Ta为空气温度 (K)。

(3)总生态系统生产力(GPP)和生态系统总呼吸(Re)的计算

涡度相关技术只能获取NEE,需依照方程(4)—(6)对生态系统GPP和Re进行计算：

GPP=-NEE+Re

(4)

NEE=Fc+Fs

(5)

Re=Rday+Rnight

(6)

NEEnight=Rnight

(7)

式中：Rday为白天生态系统总呼吸,Rnight为夜晚生态系统总呼吸。Fc为大气和森林冠层的碳通量,即观测值,Fs为碳储存量。GPP和Re恒为正号。NEE为正,生态系统表现为碳排放；NEE为负,生态系统系统表现为碳吸收。

2 结果与分析

2.1 常规气象要素动态变化

常规气象数据动态变化见图1,主要包括日平均气温、日平均土壤温度、PAR、降水、VPD、土壤湿度。降雨量与气温呈现同步变化的趋势,均在夏季达到最高,表现出明显的水热同期特征。年平均气温3.98℃,夏季温度较高,7月平均气温10.24℃；冬季较低,1月平均气温-3.99℃；日平均温度的变幅为1.21—15.28℃。研究区内年总降水量达到942.60 mm,在2016年3月之后,降水量明显增加,比2015年夏季降水多；同时在研究区域降雨时段较多,饱和水汽压差(VPD)没有呈现明显的变化特征,表明研究区森林没有明显的水分胁迫。

图1 峨眉冷杉林逐日气象要素Fig.1 Daily meteorological data of Abies fabri

PAR与降水和温度呈相同的变化规律：夏季达到最高,冬季最低。土壤温度(土层5 cm)与空气温度变化趋势一致,年平均土壤温度4.9℃,表现出夏季高(最高温度11.2℃)、冬季低(最低温度-0.02℃)的特点。土壤湿度与降水量变化一致,范围在0.25—0.64 m3/m3之间,在11月中旬到4月初为结冻期,土壤湿度明显下降,到2月底达到最低,4月份后,温度逐渐提高,土壤固态水解冻,土壤湿度明显增加,10 cm土壤湿度明显比5 cm土壤湿度低。

2.2 暗针叶林CO2通量变化

2.2.1各月CO2通量日变化

从图2贡嘎山峨眉冷杉成熟林生态系统各月NEE平均日变化可以看出：(1)各月NEE的平均日变化均呈现“U”型,CO2交换量的值在白天为负值,负值越大,表示森林吸收的CO2量越大,夜间为正值,正值越大表示生态系统释放的CO2量越大；(2)各月间NEE平均日变化差异显著,最大通量峰值出现在2015年6月的10:00(-0.64 mgCO2m-2s-1),最小通量峰值出现在2016年1月13:00(-0.08 mgCO2m-2s-1)；(3)各月NEE由正变负,由负变正的时间点不同,CO2通量值的符号由正变负说明生态系统的光合作用大于呼吸作用,由负值变化正值,表明生态系统的呼吸作用大于光合作用。各月份中CO2通量值由正变负的时间最早是在7、8月(7:00),最晚出现在12月(8:30)；由负变正的时间最早12月(17:00),最晚出现在6、7月(20:00)。总体来说,一年中,日平均NEE由正值变负值的时间夏季最早,冬季最晚,NEE由负值变为正值的时间冬季最早,夏季最晚。

图2 各月NEE平均日变化Fig.2 Average daily variation of NEE in each month

2.2.2 NEE、Re和GPP月变化特征

观测期内NEE、GPP和Re分别为-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2(图3)。由图3可见各月NEE在-1.42—46.02 gC m-2月-1之间,每月平均为-17.80 gC m-2月-1,表明贡嘎山峨眉冷杉成熟林具有一定的碳汇功能。NEE在2015年6月达到最大值,2015年12月达到最小值。Re在12.82—84.79 gC m-2月-1之间,平均为43.64 gC m-2月-1,呈单峰变化,最大值出现在2015年6月,最低值出现在2016年1月,与土壤温度显著相关(P<0.01)(图5)。GPP在16.15—130.81 gC m-2月-1之间,最大和最小值分别出现在2015年6月与2016年1月。

图3 峨眉冷杉林生态系统呼吸Re、净生态系统CO2交换量NEE和总初级生产力GPP逐月变化Fig.3 The variation of ecosystem respiration、net ecosystem CO2 flux and gross primary productivity in each month

2.3 环境因子对峨眉冷杉林CO2通量的影响

影响森林CO2通量的环境因子主要包括温度、水分和PAR。利用主要环境因子：空气温度(Ta)、5和10 cm土壤温度(Ts5和Ts10)、5 cm和10 cm土壤含水率(Ms5和Ms10)、VPD、降水量和PAR和CO2通量进行多元逐步回归分析,得到最优回归方程为：NEE=0.027-0.189Ta-0.003PAR-0.145Ts5(R2=0.541,P<0.01),表明Ta、PAR和Ts5对峨眉冷杉林CO2通量影响较大。下面分析主要环境因子对林分CO2通量的影响。

2.3.1空气温度对峨眉冷杉林CO2通量的影响

从图4以看出,CO2通量与Ta显著指数相关(R2=0.5283,P<0.01),说明Ta的升高可促进植物叶片酶活性,有利于植物光合作用,从而使CO2通量增加。但随着Ta的增加,离散程度也有所增加,其原因是CO2通量除了受Ta影响外,还受到其他环境因子影响。

2.3.2土壤温度对夜晚CO2通量的影响

夜晚由于没有光合作用，夜晚CO2通量与生态系统呼吸(Re)相等。森林生态系统呼吸强度与温度呈指数相关[7],但是用何种温度(Ta或土壤温度)作为环境指标仍没有定论[25],Ts5被普遍作为生态系统呼吸的环境制约指标[26]。Ts5与夜晚CO2通量呈指数相关关系(图5)(R2=0.4717,P<0.01),表明土壤温度升高对于峨眉冷杉成熟林生态系统呼吸起到促进作用,主要原因是植物根系呼吸和土壤微生物活性随着土壤温度的升高而增强,使生态系统呼吸增强,从而导致CO2的排放量增加。另外,从图5可以明显看出当5 cm土壤温度在0℃附近时,仍存在较大的CO2排放,这种低温高通量的情况,可能是由于积雪融化时,积雪覆盖下土壤快速释放CO2这一过程有关[27]。

图4 CO2通量与空气温度Fig.4 Relationship of CO2 flux and air temperature

图5 夜晚CO2通量与土壤温度Fig.5 Relationship of CO2 flux of night and soil temperature

2.3.3PAR对峨眉冷杉林CO2通量的影响

利用PAR日均值和白天CO2通量进行相关关系拟合(图6),发现两者显著相关(R2=0.4373,P<0.01)。从图6中可以看出,当PAR< 300 μmol m-2s-1时,峨眉冷杉成熟林CO2通量随着PAR的增加而明显增加,当PAR为300—800 μmol m-2s-1时,CO2通量随PAR的增大而增加,但增幅明显减小,当PAR > 800 μmol m-2s-1时,CO2通量趋于稳定。结果表明, PAR在一定范围内会显著影响峨眉冷杉成熟林CO2通量。

2.3.4水分因子对峨眉冷杉林CO2通量的影响

水分因子主要包括VPD、5 cm和10 cm土壤湿度和降雨量。分别将以上3个水分因子与CO2通量进行相关分析, 降雨量与CO2通量未达到显著性水平(R2=0.1039),VPD与CO2通量微弱相关(图7)(y=61.64x2-34.41x-0.24,R2=0.2311),CO2通量随着VPD的增加呈现先增加后减少的趋势,当VPD< 0.3 Kpa时,CO2通量与VPD正相关,当VPD> 0.3 Kpa时,CO2通量与VPD负相关,并且VPD离散程度增加,表明此生态系统中并不存在明显的水分胁迫。土壤湿度会对夜晚CO2产生影响[26],但在峨眉冷杉林,两者相关性较差(R2=0.0955),说明土壤湿度对峨眉冷杉林CO2通量的影响较小。水分因子并不是影响峨眉冷杉林CO2通量的主要因子。

图6 CO2通量与光合有效辐射Fig.6 Relationship of CO2 flux and PAR

图7 CO2通量与饱和水汽压差Fig.7 Relationship of CO2 flux and VPD

3 讨论

3.1 峨眉冷杉林CO2通量特征

贡嘎山峨眉冷杉成熟林在观测期内NEE的值为-241.87 gC m-2。根据Baldocchi等人提出的生长季长度与NEE的拟合关系(NEE=603-5.72N,其中N为以日计算的生长季长度)[28],观测期间贡嘎山峨眉冷杉生长季约为150 d,估算得到NEE约为-255 gC m-2,预测值与实测值较为接近。本文研究结果低于林龄(105 a)相近的德国德累斯顿成熟云杉林NEE(-395 gC m-2a-1)[29],但明显高于阿拉斯加北方针叶成熟林(林龄120 a)的NEE(-59.8 gC m-2a-1)[30]。这可能是不同研究区气候条件差异导致的,前者海拔低于本研究,水热条件相对较好[29],而后者地处极端气候区,年均温只有0℃左右[30]。科罗拉多州落基山脉的Niwot峡谷冷杉林(林龄约为100 a,海拔3050 m,年均温1.3℃,年均降水692 mm)的NEE约为-217 gC m-2a-1[31],略低于本文结果,可能与Niwot峡谷降水量明显低于峨眉冷杉林,存在水分胁迫有关。

3.2 峨眉冷杉成熟林生产力与呼吸

峨眉冷杉成熟林异养呼吸与土壤温度存在较好相关性(R异养=0.1122e0.1187Ts,R2=0.75；数据未发表)。据此计算出观测期异养呼吸约为103 gC m-2a-1,净初级生产力(NPP)为344.87 gC m-2a-1,介于罗辑等人用生物量测定法计算不同海拔(3150 m和3580 m)峨眉冷杉林的NPP(569.36 gC m-2a-1和206 gC m-2a-1)之间,符合在贡嘎山峨眉冷杉林的生产力随着海拔的增加而减少的规律[32]。贡嘎山峨眉冷杉成熟林Re和GPP分别为564.81 gC m-2和806.68 g C m-2。Re占GPP的70%,EuroFlux森林平均Re占GPP的80%[33],因此本文计算的Re可能比实际情况偏低10%。另一方面,NPP∶GPP的值反映系统利用光合作用固定的碳转变为植物组织的的效率,本文中NPP∶GPP的值约为0.43,在Williams等人报道的NPP∶GPP的值(0.4—0.5)范围内[34],略低于Law等人报道的0.45[35]。

3.3 环境因子对CO2通量的影响

(1)Ta是影响亚高山森林的重要环境因子[36]。本文研究结果也印证了这一点,CO2通量随着Ta的增加而增加。但在Ta较高的森林生态系统中,CO2通量随着Ta的增加呈先增大后减少的趋势,因为植物光合作用的最适温度在25—35℃之间,在未达到最适温度之前,温度增加会明显提高光合速率,当空气温度超过35℃使,光合作用开始下降。(2)PAR与白天CO2通量显著相关(P<0.01),在一定范围内,PAR越强,峨眉冷杉成熟林生态系统碳汇能力越大,当超过植物光合作用饱和点后,随着PAR的增加光合作用不在增强。(3)夜晚CO2通量与5 cm土壤呼吸呈显著指数相关关系,在一定温度范围内,土壤温度升高会使植物和微生物的代谢增强,从而导致生态系统呼吸作用增强,促进CO2排放。(4)通过对环境因子和CO2通量的多元回归分析看出,水分因子对CO2通量的影响并不显著,说明此生态系统中并不存在明显的水分胁迫。

3.4 峨眉冷杉成熟林是碳汇的原因分析

贡嘎山峨眉冷杉成熟林具有较强碳汇功能可能的原因是：(1)由于峨眉冷杉之间的竞争、排斥、以及研究区域常遭遇泥石流、滑坡、冻害等,特别是峨眉冷杉成熟林中树木个体生命力的衰退和病害的入侵,形成了许多林隙,使亚乔木层中的树木更加旺盛；同时相比遮阴环境,林隙环境更适合峨眉冷杉幼苗的存活,让群落具有更高的自我更新能力[37],因此使峨眉冷杉成熟林仍然维持较高的固碳能力。(2)贡嘎山峨眉冷杉成熟林中,粗木质残体中大部分是枯叶和枯枝组成,分解时间较长,并且平均温度较低,粗木质残体分解速度缓慢,从而导致异养呼吸速率较小[38-39]。(3)峨眉冷杉成熟林具有较低的营养元素周转率,能够使营养维持在一个良好水平,减少了土壤养分的损失,从而使林分生物量和生产力维持较高的水平[40]。

3.5 不确定性分析

在非生长季夜晚出现了一些NEE为负的数据,Miyazawa和Dolman 等人认为在非生长季植被仍然可以进行一定的光合作用[41- 42],峨眉冷杉林中,NEE与温度和PAR都显著相关,因此在低温条件下,贡嘎山峨眉冷杉成熟林仍然有可能进行微弱光合作用,但是这种假设应该在以后的研究中得到进一步验证。因此,为了准确评估该生态系统的固碳能力还需要进行长时间的观测和分析。另一方面,本文只对一年的数据进行了分析,观测时间短,未能分析CO2通量的年际变化。研究表明,森林在30—120 a里初级生产力呈现逐渐增加的状态,随后会逐渐降低[5- 6],峨眉冷杉成熟林林龄为120 a左右。因此,为了准确评估该生态系统的固碳能力还需要进行长时间的观测和分析。目前,涡度相关技术在测量生态系统碳通量依然存在很大的不确定性,针对不同站点的特点,选取适合的夜晚碳通量订正技术、缺失数据的插补,生态系统呼吸的拆分方法,以减少在数据处理过程中对结果的影响。

4 结论

本研究基于2015年6月至2016年5月贡嘎山峨眉冷杉成熟林的碳通量观测数据,分析贡嘎山峨眉冷杉成熟林CO2通量的变化特征及主要环境影响因子。主要得到以下几个结论：(1)峨眉冷杉成熟林CO2通量具有明显的日变化特征,呈现“量具形变化特征,NEE白天为负值,夜间为正值,中午前后达到最大；一年中,日平均NEE由正值变负值的时间夏季最早,冬季最晚,NEE由负值变为正值的时间冬季最早,夏季最晚。

(2)峨眉冷杉成熟林NEE、Re和GPP具有明显的月变化。2015年6月和12月NEE分别达到最大值(-46.02 gC m-2月-1)和最小值(-1.42 gC m-2月-1)；Re呈现单峰变化,最大和最小值分别出现在2015年6月(84.78 gC m-2月-1)和2016年1月(12.82 gC m-2月-1)；GPP最大和最小值分别出现在2015年6月(130.81 gC m-2月-1)与2016年1月(16.15 gC m-2月-1)。

(3)贡嘎山峨眉冷杉成熟林在观测期NEE、Re和GPP分别为-241.87、564.81 gC m-2和806.68 gC m-2,表明贡嘎山东坡峨眉冷杉成熟林具有较强的碳汇功能。

(4)空气温度、5 cm土壤温度和PAR是峨眉冷杉成熟林的主要环境影响因子。空气温度与CO2通量呈指数相关；白天CO2通量与PAR显著相关；夜晚CO2通量与土壤温度显著相关,说明土壤温度是影响峨眉冷杉成熟林生态系统呼吸的重要环境因子。