嘉峪关草湖湿地芦苇净光合速率与叶面积和叶厚度的关系

张 晶,赵成章,李雪萍,任 悦,雷 蕾

西北师范大学地理与环境科学学院,甘肃省湿地资源保护与产业发展工程研究中心, 兰州 730070

净光合速率(Pn)是植物生理代谢的基本过程和产量构成的主要因素[1],与植物叶片性状及环境异质性密切相关[2],研究Pn与叶性状的关系随环境梯度的变化有助于了解植物为适应异质性生境所形成的生存策略[3- 4]。叶片是植物进行光合作用的场所,叶功能性状直接影响植物Pn和光合作用的持久性,对植物个体的生存和发育极其重要[3,5-6]。叶面积(LA)是衡量叶片光合能力大小的重要指标,LA的增大能有效地增加植物叶片的捕光面积,提高植物的生长速率[7],LA的减小可降低叶片蒸腾作用(Tr),避免细胞水势和膨压的降低[8],能够提高植物叶片的水分利用效率[9]；叶厚度在植物生长方面发挥着重要作用,与植物的光资源获取及利用策略关系密切[10- 12],叶厚度的增加及叶肉细胞密度的增大,不仅提高了叶片对光资源的利用效率,也相应增强了叶片对强光的保护作用[13],厚的叶边缘往往会阻碍叶片与周围气体进行热量交换及CO2的进出,使叶片的蒸腾作用降低,减少水分散逸[14],同时叶组织密度的增大能够减缓植物的生长速度,积累更多的光合产物,从而适应较为干旱的环境,由此表明,叶厚度和LA与Pn的关系密切,能反映植物应对不同资源和生境的叶片形态构建策略。土壤含水量通过影响土壤溶液的渗透压、土体通气性和透水性等因子[15],营造了差异化的植被群落环境,使种群内每个植株面临不同的生存压力,为了提高自身的生境适合度[16],植株通过改变叶性状间的资源分配模式,提高在邻体干扰条件下的光能利用效率,实现了土壤水分异质性生境中植物对叶片Pn的有效控制,从而维持了正常的生理代谢。因此,研究湿地植物叶片Pn和叶性状的关系的土壤水分响应,有助于理解植物实现光能利用效率最大化的表型可塑性机制。

芦苇(Phragmitesaustralis)属于多年生根茎型禾本科植物,具有极强的环境适应能力,广泛分布生长于池沼、河岸、河溪边等多水地区,也是西北荒漠区沼泽湿地生态系统的优势植物。目前,学界围绕植物光合作用的反应机理[17]、叶片光合参数与环境因子的关系[18]、叶性状与叶片光合作用[19- 21]、叶片水分利用能力的关系[22- 23],以及湿地植物叶片功能性状[14]等问题展开了广泛研究,有关芦苇在生境胁迫下的光合生理生态[24]、空间分布格局[25]等也得到了重视,但是关于土壤水分异质条件下湿地植物Pn与叶片性状间的变化关系尚不明晰。鉴于此,本研究以嘉峪关草湖国家湿地公园的芦苇为研究对象,通过分析土壤水分异质条件下芦苇Pn与叶性状的关系,试图明晰：(1)不同土壤水分梯度下芦苇Pn与叶性状存在何种关系？(2)形成这种关系的主要原因有哪些？旨在揭示土壤水分含量差异条件下芦苇叶性状的物理构建模式,有助于认识沼泽湿地芦苇叶性状之间协同与权衡的生理生态学机制。

1 研究地区与研究方法

1.1 研究区和样地概况

研究区位于甘肃省嘉峪关市新城镇草湖国家湿地公园,地理位置为39°54′10.55″ — 39°56′42.26″ N,98°25′56.98″ — 98°29′25.23″ E,海拔1426 — 1463 m,年平均气温6.9 ℃,年均降水量85.3 mm,年均蒸发总量2148.8 mm,日照充足,昼夜温差大,风沙多,冬冷夏热,属荒漠型的中温带干旱大陆性气候。由于处于酒泉东盆地地下水溢出带,地下水资源丰富,受到地下水以及季节性淹水的影响显著,土壤类型主要有草甸土、潮土、风沙土、沼泽土、泥炭土,植被以水生、湿生、挺水以及沙生植物为主。主要植物有芦苇(Phragmitesaustralis)、假苇拂子茅(Calamagrostispseudophrgmites)、长苞香蒲(Typhaangustata)、滨藜(Atriplexpatens)、多枝柽柳(Tamarixramosissima)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、碱蓬(Suaedaglauca)、藨草(Scirpustriqueter)、眼子菜(Potamogetondistinctus)、圆囊苔草(Carexorbicularis)、冰草(Agropyroncristatum)、骆驼蓬(Peganumharmala)等。

1.2 实验方法

2016年8月中下旬,在实地观测的基础上,选择一块由水域边缘向外围平缓延伸,面积约4 hm2,芦苇为单一优势种的草本沼泽,随着地势的改变,地表水水位和地下水埋深发生了明显变化,湿地植被群落特性表现出相应的梯度性变化。首先进行水分梯度的划分,从湖边至芦苇群落末端,间隔5 m依次布置3条宽10 m、长80 m的样带,测量地表水水位和地下水埋深 (在每条样带上从近湖岸开始间隔10 m测量地表水水位和地下水埋深,有地表水淹没的地段用卷尺测量水位；没有地表水的地段用铁铲挖至地下水流出,待水位稳定后测量地下水埋深),发现地表水水位介于0—0.3 m,地下水埋深介于0—0.6 m。为了便于研究,在3条平行样带上从湿地边缘向湖边依次设置3个梯度,分别为：1)远水区(Ⅰ),离水域50—70 m,地下水埋深0.30—0.60 m该地段一般不会淹水,受湖泊水位影响极小；2)中水区(Ⅱ),离水域25—45 m,地下水埋深0—0.30 m,该地段季节性淹水,土壤水分季节性饱和；3)近水区(Ⅲ),离水域0—10 m该地段常年淹水,地表积水深度0—0.3 m,土壤水分一年中几乎所有时间均处于饱和状态；在每个水分梯度样地按“Z”字形设置6个2 m×2 m样方,总计18个样方。

首先进行湿地群落学调查,分别测定每个样方内每种植物的高度和密度(芦苇以株为单位)；然后在每个样方随机选取6株芦苇(株高为大中小各2株),先用卷尺测量从基部到最高分枝的高度,定为株高,最后选取每个植株最外层4个方位充分伸展且健康完整的2—5个叶片,用于芦苇叶片光合特征和叶性状的调查：

(1)光合特征值测定：选择晴朗天气的9:00—12:00进行气体交换参数的测定。光合测定使用GFS- 3000便携式光合测量系统(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),测量过程中使用人工红蓝光源,光合有效辐射(PAR)为1200 μmol m-2s-1,CO2浓度约为340 μmol/mol,相对湿度(RH)保持在40%—50%,流速设定为750 μmol/s,叶室面积为8 cm2,对做好标记的每个叶片记录5组数据用于统计分析,分别测定叶片的Pn、Tr等参数[26]。

(2)芦苇种群PAR的测定。选择晴朗无云的天气用手持光量子计(3415F, Walz, Plainfield, USA)于9:00—11:00对3个水分梯度内所有芦苇进行PAR测定,测定位置分别在植株上方(距冠层15 cm)、中层(株高1/2处)和地表(距地表15 cm处)[27]。

(3)LA测定：将测定光合作用的叶片装入信封迅速带回实验室,用便携式激光LA仪(CI- 202, Walz, Camas, USA)扫描每个叶片,利用Image软件计算扫描的单叶LA,最后将叶片装入信封,在80 ℃烘箱中烘干48 h,称质量(精度0.0001 g)。

(4)叶厚度测定：选用精度为0.02 mm的游标卡尺,将同一方向的五个叶片叠加后,沿着主脉方向,在距离主脉两侧约1 mm处各均匀选取3个点来进行测量,最后取平均值为单个叶片叶厚度。

(5)土壤含水量和电导率测定：在湿地群落学调查样方内随机挖掘1 m×1 m×0.5 m土壤剖面,用环刀(200 cm3)分5层间隔10 cm采取土样,重复3次,现场编号、各土层均匀混合称鲜量,然后带回实验室在105 ℃的烘箱内烘12 h,取出称重,计算出各样地0—50 cm土层土壤质量含水量。在室温下称取过2 mm筛的风干土样10 g,加50 mL去CO2蒸馏水(水土比为5∶1),取浸出液,置振荡机上振荡5 min；将布氏漏斗与抽气系统相连后把悬浊的土浆缓缓倒入漏斗,直至抽滤完毕,滤液倒入三角瓶备用[28]；用上海雷磁仪器厂生产的DDS- 11C便携式电导仪测浸出液的电导率,3次重复,取平均值。

1.3 数据处理

对不同土壤水分样地湿地群落生物学特征和芦苇种群的各功能性状的实验数据进行分析,对芦苇的Pn、LA和叶厚度先进行以10为底的对数转换,使之符合正态分布后再进行分析。利用线性回归的方法对不同土壤水分条件下芦苇Pn和叶性状的关系进行研究,对不同样地植物功能性状平均值的差异比较采用单因素方差分析(one-way ANOVA),显著性水平设为0.05。实验数据分析采用SPSS 21.0软件进行,绘图软件采用SigmaPlot 10.0和Excel。

2 结果和分析

2.1 不同样地湿地群落生物学特征和土壤理化性质

不同样地湿地群落的生物学特征和土壤理化性质的变化如表1所示。土壤含水量、电导率和光合有效辐射(PAR)在3个实验样地中存在显著差异(P< 0.05, 表1),从样地(Ⅰ)到样地(Ⅲ)土壤含水量增加了1.65倍,PAR减少了52.52%,土壤电导率减少了73.36%；随着土壤含水量的逐步增加和土壤电导率的逐渐减小,芦苇高度和地上生物量随之增加,从样地(Ⅰ)到样地(Ⅲ)分别增加了1.32倍和1.94倍,且十分显著。表明样地(Ⅰ)的土壤盐碱化程度最高,群落内的光照强烈,样地(Ⅱ)的光照环境、土壤盐分较高、土壤含水量居中,环境胁迫有所减弱,而在样地(Ⅲ)土壤盐分含量最低,土壤含水量充足。由此表明在3个样地中,芦苇种群更适宜在样地(Ⅲ)生长。

表1 不同样地的湿地群落生物学特征和土壤特性(数值为平均值±标准误差)

样地设置：样地Ⅰ(地下水埋深0.3—0.6 m)；样地Ⅱ(地下水埋深0—0.3 m)；样地Ⅲ(地表水水位0—0.3 m);同列不同小写字母表示样地间差异显著(P<0.05)

2.2 芦苇叶性状特征和光合特性分析

如表2所示,随着土壤含水量的增加,芦苇的LA呈增大的趋势,从样地(I)到样地(Ⅲ)增加了2.73倍；芦苇的叶厚度呈减小趋势,从样地(I)到样地(Ⅲ)减少了25%；叶干重呈现先减小后增加的趋势,总体增加了0.85倍；Pn和蒸腾速率(Tr)均呈增加趋势,从样地(I)到样地(Ⅲ)分别分别增加了1.17和0.17倍。表明芦苇叶片形状和光合特性在3个样地变化较显著,且叶性状具有较高的表型可塑性,可以较好的适应特殊生境条件。

表2 不同样地芦苇叶性状与光合生理参数特征(数值为平均值±标准误差)

同行不同小写字母表示样地间差异显著(P<0.05)

2.3 芦苇Pn和LA的关系分析

不同土壤含水量环境下芦苇种群LA和Pn的关系存在显著差异(P<0.05, 图1)。Pearson相关性分析表明,芦苇叶片LA与Pn在低含水量(Ⅰ)样地呈极显著负相关,在样地(Ⅲ)和样地(Ⅱ)均呈现正相关,且在样地(Ⅲ)达到极显著水平(P<0.01, 图1)。表明随着土壤含水量的增加,芦苇的LA与Pn均逐渐增大,样地(Ⅰ)芦苇Pn和LA呈显著的权衡关系,样地(Ⅲ)芦苇Pn和LA呈显著的协同关系,样地(Ⅱ)是芦苇LA和Pn逐渐增加的过渡区域。

图1 不同样地芦苇净光合速率(Pn)与叶面积(LA)的关系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and leaf area (LA) of Phragmites australis among different plot样地设置：样地Ⅰ(地下水埋深0.3—0.6 m)；样地Ⅱ(地下水埋深0—0.3 m)；样地Ⅲ(地表水水位0—0.3 m)

2.4 芦苇Pn和叶厚度的关系分析

不同土壤含水量环境下芦苇种群叶厚度和Pn的关系存在显著差异(P<0.05,图1)。Pearson相关性分析表明,芦苇叶片叶厚度与Pn在样地(Ⅰ)呈极显著正相关,在样地(Ⅲ)和样地(Ⅱ)均呈现负相关,且在样地(Ⅲ)达到极显著水平(P<0.01,图2)。表明随着土壤含水量的增加,芦苇的叶厚度与Pn均逐渐减小,样地(Ⅰ)芦苇Pn和叶厚度呈显著的协同关系,样地(Ⅲ)芦苇Pn和叶厚度呈显著的权衡关系,样地(Ⅱ)是芦苇Pn逐渐增加的过渡区域,叶厚度逐渐减小的过渡区域。

图2 不同样地芦苇净光合速率(Pn)与叶厚度的关系Fig.2 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and leaf thickness of Phragmites australis among different plot

3 讨论

光是植物光合作用的首要影响因子,光强、光质及光照时间的变化直接或间接影响着植物的生长繁殖[29],植物在长期的进化过程中,形成了适应自身需光特性的叶性状构建机制[30]。叶大小和叶厚度的空间异质性体现了植物应对密度制约和邻体干扰,响应光合生理需求的资源权衡策略[31]。本研究发现,样地(I)和样地(Ⅲ)芦苇的Pn与LA之间分别存在极显著负相关和正相关关系(P<0.01),而与叶厚度之间分别存在极显著正相关和负相关关系(P<0.01)；在样地(II),芦苇的Pn与LA之间呈显著正相关关系(P<0.05),与叶厚度之间仅呈显著负相关关系(P<0.05)。在湿地生境中,土壤含水量在很大程度上影响着其他生境因子的形成与组合,进而引起湿地群落环境发生分异,湿地植物会适时调整自身叶片功能性状间的资源配置模式,提高对资源的利用效率和种间、种内的竞争能力。

3.1 土壤含水量饱和条件下湿地植物芦苇Pn与叶性状的关系

在密度制约和邻体干扰条件下,植物需要在光合产物有限性约束下合理配置LA、叶厚度等叶性状[32],低光照条件下植物种群为了截获更多的光资源会倾向于用有限的光合产物创建更大的受光面积,以最大程度的获取光资源和调控叶片内水分供给与散失之间的平衡[33]。生长在近水区(样地Ⅲ)芦苇种群的高度、盖度和地上生物量均较高(表1),种群内部较大的拥挤度和隐蔽度造成了植株间强烈的遮阴,为了保证其生命活动对光合产物的需求,芦苇需要加大叶片的光捕获面积,以利于积累更多的光合同化产物；较大的叶厚度可能会使芦苇自身的机械重量增加,不利于芦苇保持其固有形态,因而芦苇选择了大而薄的叶片并获得了较高的Pn。主要原因有：(1)该样地临株间的遮阴强烈,使芦苇叶片接受到的太阳光较弱,持续时间相对较短,唯一的光源是短暂穿透层层遮挡的光斑(表1),近水区的芦苇种群光能利用率低,为了保证少量干物质投资下捕光表面积和光合收益的最大化,并且能够降低自身的机械重量[34],芦苇倾向大而薄的叶片构型模式(表1、图2),形成了最大的LA,从而减弱了来自相邻植株的光抑制作用,保证了最大光合作用面积和有机物同化速率[35]。(2)较小的叶厚度拉近了气孔与叶片表面的距离,减小了叶片光合作用中的水分传输阻力,该样地土壤含水量较高(表1),不存在干旱胁迫的压力,环境选择偏利于具有较大水分蒸腾能力的植物,因而芦苇形成了较高的蒸腾速率(表2),从而增大了叶片的呼吸耗能,使植物的Pn降低(图2),导致叶厚度和Pn间形成了极显著的负相关关系(P<0.01)。与West等[36]提出的“自然选择的压力必然使其向最优化的方向进化,使得与外界环境的交换面积和新陈代谢效率最大化,并使营养物质运输距离和时间最小化”的观点一致。

3.2 土壤含水量胁迫条件下湿地植物芦苇Pn与叶性状的关系

土壤水分是连接气候变化和植被覆盖动态的关键因子,其运动和变化,不但影响植物生长,也改变了土壤中各种物质与能量的运动过程[37],水分胁迫往往影响植被群落的郁闭度和植物种群的光合效率[38]。远水区(样地Ⅰ)土壤含水量低,群落高度和盖度最小(表1),在实验过程中发现芦苇株丛间无明显的干扰和遮光现象,芦苇面临光照强烈和高电导率的双重胁迫,若将有限资源投入到LA上,延缓了叶片的散热时间的同时加重了植株的蒸腾失水,使其陷于消极的竞争态势[39],因此,芦苇植株倾向于选择小叶模式,形成了较小的LA(表1),将更多的干物质用于构建保卫组织,增加叶片厚度,使得水分运输的阻力增加,植物Tr及光合能力下降,从而降低了Pn,导致Pn与LA间形成了极显著负相关关系(P<0.01, 图1),与叶厚度间形成了极显著正相关关系(P<0.01, 图2)。主要原因有：(1)该生境土壤含水量低、电导率大,降低了土壤的渗透势,使植物面临水盐双重胁迫的困境,阻碍了芦苇根系的吸水作用[40],芦苇通过减小叶面积避免了强烈的蒸腾作用引起的自身失水,达到了小叶易进行热量和物质交换的目的,有利于保持芦苇生命活动水分供需之间的平衡。因而,生长在远水区的芦苇选择了较小的LA。(2)随着LA的减小,芦苇将干物质更多地用于构建叶肉细胞密度和叶片厚度,较长的栅栏细胞和紧密排列的细胞层能减少光辐射的穿透量,既避免了强光对叶片灼伤又增加了叶绿素含量,保证了芦苇光合作用的正常进行,获得了较大的Pn,在芦苇Pn与叶厚度间形成了极显著正相关关系(P<0.01, 图2)。

3.3 土壤含水量适中条件下湿地植物芦苇Pn与叶性状的关系

植物在面临异质性生境条件时各构件会表现出不同的生态策略,能够把资源最优地分配给不同的器官,以规避环境压力[41]。在中水区(样地Ⅱ),土壤含水量等理化性质都发生了变化(表1),种内对生存空间和光照的竞争均有所缓和,芦苇种群地上生物量、密度、Pn和蒸腾速率均居中(表1, 表2)。生长在该生境中的芦苇无需增大叶面积或叶厚度也可获得较高的光合产物,因此芦苇选择了叶大小和叶厚度均衡生长的策略,既满足了芦苇生长所需的光合产物,又兼顾了植株对蒸腾耗水等的需求,可以最大限度地占有地上部分资源和拓展生存空间,有利于减小种群内部生态位重叠,避免不必要的种内光水资源竞争。因此,生长在样地(Ⅱ)的芦苇的Pn与LA及叶厚度之间仅达到显著的相关性水平(P< 0.05, 图2, 图3),是LA由大到小、叶厚度由小到大转变的过渡区域,这是光合产物在不同构件及功能间协调分配的结果。

4 结论

植物Pn与叶性状的关系是植物叶片生理功能对环境适应过程的表现,体现了土壤含水量异质性生境下芦苇LA和叶厚度之间的资源权衡机制。本研究发现：随着土壤含水量的改变,芦苇群落环境发生了明显变化,芦苇通过调整叶性状的特征来适应生境的变化。Pn与叶性状间存在一种协调性,为了保证植株在有限资源下光合收益的最大化,生长在近水区的芦苇选择了较大的LA和较小的叶厚度,以截获更多的光资源；而生长在远水区的芦苇选择了减小LA,增大叶厚度的构建模式,实现了光资源的有效利用以及叶片对强光的防护。本文仅从土壤含水量差异的视角分析了芦苇叶性状与Pn的关系,土壤养分、地形、植物激素等也是影响植物叶性状与功能的重要因素,探索不同因素的相互作用对湿地植物叶片光合作用适应性的调控机理,是今后关注的重点。