不同虫态异色瓢虫对3种蚜虫的捕食功能反应

喻会平，王 召，龙贵云，杨 洪，4，代园凤

(1.贵州省烟草公司毕节市公司，贵州毕节551700;2.凯里学院环境与生命科学学院，贵州凯里556011;3.贵州大学昆虫研究所/贵州山地农业病虫害重点实验室，贵州贵阳550025;4.贵州大学烟草学院，贵州贵阳550025)

甘蓝蚜(Brevicoryne brassicae)别称菜蚜，是危害十字花科蔬菜的一种世界性重要害虫［1－2］，主要通过刺吸植株汁液引起叶片卷缩变形，造成植株生长缓慢或停止生长［3］。此外，甘蓝蚜还能传播黄化花叶病毒(yellow mosaic virus，简称YMV)、黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus，简称 CMV)、洋葱黄矮病毒(onion yellow dwarf virus，简称OYDV)和甘蓝黑环斑病(cabbage black ring spot，简称CBRS)等20多种病害，从而对十字花科蔬菜造成较大的损失［4］。豆蚜(Aphis craccivora Koch)别称苜蓿蚜，是危害豆科作物如蚕豆、豌豆、绿豆等的主要害虫，常群集于植株的嫩茎嫩叶、花器、种荚处刺吸危害，同时豆蚜也可以传播植物病毒，给我国豆类作物的优质高产造成严重的经济损失［5－6］。烟蚜(Myzus persicae)是我国烟草生产上的一种重要害虫，严重影响着我国的烟草产量及品质;同时，烟蚜还可以传播100多种植物病毒，引起病害的流行［7－8］。鉴于蚜虫是典型的易暴发的r－对策者(即种群增长率最大)害虫且具有远程迁移特性。目前，在生产上对蚜虫的防控仍以化学防治为主，但化学杀虫剂的大量、频繁、不合理使用，已经使害虫产生抗药性，使防治效果普遍降低［1，9－11］。利用捕食性瓢虫对蚜虫进行生物防治，是现代农业绿色植保体系中的有效措施［12］。

异色瓢虫(Harmonia axyridis)属于鞘翅目(Coleoptera)瓢虫科(Coccinellidae)，是蚜虫的重要捕食性天敌，对多种蚜虫均有极佳的防治作用［13－14］。近年来，许多学者研究了异色瓢虫对棉蚜(Aphis gossypii)、根瘤蚜(Daktulosphaira vitifoliae)、绣线菊蚜(Aphis citricol)和云南云杉长足大蚜(Cinara alba)等的捕食作用［15－18］。虽然关于异色瓢虫对烟蚜及豆蚜的捕食功能反应已有相关报道［19－21］，但其试验设计也只是针对各龄幼虫或未区分雌雄成虫，而对于甘蓝蚜目前尚未见有关报道。为了进一步全面评估异色瓢虫对甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜的控制能力，本研究在室内条件下探讨异色瓢虫各龄幼虫和雌雄成虫对3种蚜虫的捕食作用，以期为更好地保护和利用异色瓢虫提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

异色瓢虫为于2015年10月采自吉林农业大学周边的越冬代成虫，在室内以甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜混合猎物饲养2代后供试。甘蓝蚜:采自贵州省贵阳市花溪区周边甘蓝田，带回实验室备用。豆蚜:由贵州省农业科学院植物保护研究所提供，带回实验室用蚕豆苗进行种群扩繁，备用。烟蚜:为笔者所在实验室长期以烟苗饲养的种群。

1.2 试验方法

1.2.1 异色瓢虫对3种猎物的捕食功能反应 试验在直径为90 mm的塑料培养皿中进行。在培养皿中分别放入新鲜甘蓝叶、蚕豆苗和烟叶，豆苗和叶片的一端用棉球保湿，然后分别接入3种蚜虫的3～4龄若蚜作为猎物，最后每皿分别接入1头体型大小相近、饥饿处理过的异色瓢虫1～4龄幼虫和雌、雄成虫。猎物密度分别设置为5个梯度，具体见表1，每个处理重复5次。处理后置于温度(25±1)℃、相对湿度(70±5)%、光—暗周期16 h—8 h的人工气候箱中进行试验，24 h后检查各皿中的残存猎物，统计捕食量并用Holling圆盘方程［22］进行功能反应拟合。

1.2.2 异色瓢虫对3种猎物的寻找效应 根据寻找效应与猎物密度的关系式，对异色瓢虫的寻找效应进行估算［23］，公式为

式中:S为寻找效应;a'为瞬时攻击率;Th为捕食者处理猎物的时间;N0为猎物密度。

表1 异色瓢虫各虫态饥饿时间及猎物密度

1.3 数据统计与分析

用Excel 2003进行数据统计和作图，采用SPSS 13.0软件的单因素方差分析进行差异显著性分析，利用卡方(χ2)检验对拟合模型的理论值和实测值进行适合性分析。

2 结果与分析

2.1 异色瓢虫对不同猎物的捕食能力

异色瓢虫各虫态对不同密度甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜的捕食量见表2，可见不同虫态的异色瓢虫在不同猎物密度下的捕食量存在差异。对于异色瓢虫1龄幼虫来说，在所设置猎物密度范围内，它们对猎物A的捕食量均显著低于猎物B和猎物C(p＜0.05)，而对猎物B和猎物C的捕食量之间没有显著差异。当猎物密度为10头/皿时，异色瓢虫2龄幼虫对3种猎物的捕食量没有显著差异，随着猎物密度的增加，异色瓢虫2龄幼虫对3种猎物的捕食量随之增大，并且在相同猎物密度下，除密度为10头/皿外，异色瓢虫2龄幼虫对猎物A的捕食量显著低于猎物B和猎物C(p＜0.05)。对于异色瓢虫3龄幼虫，当猎物密度为30头/皿时，它们对3种猎物的捕食量没有显著差异，而当猎物密度增加到90、120、150头/皿时，它们对猎物B和猎物C的捕食量显著高于猎物A(p＜0.05)。异色瓢虫4龄幼虫在各猎物密度下，对猎物C的捕食量最大，在猎物密度为130、170、210头/皿时，异色瓢虫4龄幼虫对猎物C的捕食量分别是猎物A的1.65、1.91、1.85倍。对于异色瓢虫雌雄成虫而言，在相同猎物密度下，雌雄成虫对猎物B和猎物C的捕食量显著高于猎物A(p＜0.05)。综合以上试验结果表明，异色瓢虫在一定条件下倾向于取食较多的猎物B和猎物C，对猎物B和猎物C的取食欲望强于猎物A。因此，在田间3种蚜虫混合发生时，异色瓢虫可能优先捕食猎物B和猎物C，但在猎物B和猎物C密度下降时，也会取食猎物A。

2.2 异色瓢虫对不同猎物的捕食功能反应

在所设置猎物密度范围内，异色瓢虫各虫态对3种猎物的捕食量均随猎物密度的上升而增加，当猎物密度达到一定程度(20、40、120、170 头/皿)时，异色瓢虫幼虫的捕食量基本趋于稳定(表2)，即捕食量与猎物密度的关系呈现出逆密度制约趋势，此结果与HollingⅡ模型相符合，故以HollingⅡ圆盘方程对异色瓢虫幼虫捕食不同猎物情况进行功能反应拟合。将所得模型经 χ2检验，χ2值为 0.058 0 ～ 4.012 4，χ2＜表明实际捕食量与理论捕食量之间差异不显著，拟合的HollingⅡ圆盘方程能较好地描述试验结果(表3)。

表2 不同猎物密度条件下异色瓢虫对3种猎物的捕食量

当不同猎物密度N0→∞时，Na=1/Th，其中Na为理论日最大捕食量。由方程可以求出异色瓢虫各虫态理论日最大捕食量，具体见表3。结果表明，随着异色瓢虫龄期的增长，其各虫态捕食不同猎物理论日最大捕食量从高到低的顺序依次为 4 龄幼虫(1 666.67，1 666.67，188.68) ＞ 雌成虫(909.09，833.33，156.25) ＞ 雄成虫(833.33，714.29，142.86) ＞3 龄幼虫(344.83，156.25，129.87) ＞ 2 龄幼虫(285.71，114.94，41.84) ＞1 龄幼虫(23.92，22.32，16.39)，说明异色瓢虫对猎物C的控制能力最强。

在功能反应中，a'和Th是反映捕食作用大小的重要参数，但是a'与Th之比值(a'/Th)值更能全面地衡量天敌对猎物的消耗效率，a'/Th值越大，表明天敌对害虫的控制能力越强［24－26］。从表3可以看出，异色瓢虫各虫态对3种猎物的a'/Th值从高到低的顺序依次为 4龄幼虫(1 292.50，1 283.00，123.85) ＞雌成虫(727.64，687.00，104.47) ＞ 雄成虫(662.92，561.93，98.66) ＞ 3 龄幼虫(213.31，113.94，76.00) ＞ 2 龄幼虫(207.09，97.57，34.90) ＞ 1 龄幼虫(22.91，21.30，5.09)。由此可见，异色瓢虫对猎物 C 的控制能力最强，其次为猎物B。

表3 异色瓢虫对不同猎物的捕食功能反应参数及数学模型

2.3 异色瓢虫对不同猎物的寻找效应

由图1可以看出，在异色瓢虫同一龄期下，猎物密度越小，异色瓢虫的寻找效应越高，随着猎物密度的增加，其寻找效应逐渐降低。当猎物密度相同时，异色瓢虫各虫态对3种猎物的寻找效应存在一定的差异。其中，在猎物密度为10头/皿时，异色瓢虫2龄幼虫对豆蚜的寻找效应最大(0.790 5)，当猎物密度增加到50头/皿时，其对烟蚜的寻找效应(0.643 2)高于豆蚜的(0.619 9);异色瓢虫3龄幼虫在猎物密度为30头/皿时，同样表现为对豆蚜的寻找效应最大(0.639 6)，在猎物密度为150头/皿时，对烟蚜的寻找效应比豆蚜高13.64%;在所设置猎物密度范围内，异色瓢虫各虫态对甘蓝蚜的寻找效应始终最低。

3 结论与讨论

捕食功能反应是反映捕食者与猎物系统种群动态的一个关键因素［27］。本研究结果表明，异色瓢虫各虫态对甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜均有较强的捕食效能，在所设置猎物密度范围内，异色瓢虫对3种猎物的捕食量随猎物密度的增加而逐渐增大，当猎物密度增加到一定程度时，异色瓢虫的捕食量也逐渐趋于稳定，拟合功能反应均符合HollingⅡ模型，这与梁洪柱等研究的异色瓢虫对槐蚜的捕食功能反应［28］以及林长春等研究的异色瓢虫对异毛真胸蚜的捕食作用结果［29］一致。

异色瓢虫的捕食能力随着龄期的增长而增强，试验结果显示异色瓢虫4龄幼虫对甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜的理论日最大捕食量分别为188.68、1 666.67和 1 666.67头。通过比较a'/Th值可以全面地衡量天敌对猎物的捕食能力。研究结果显示，异色瓢虫4龄幼虫对甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜的a'/Th值分别为1 292.50、1 283.00 和 123.85，这就表明异色瓢虫各虫态中4龄幼虫对3种蚜虫具有最强的捕食能力，这一结果与Seko等研究的异色瓢虫对烟蚜的捕食作用结果［20］一致，张文秋等报道的异色瓢虫对豆蚜的功能反应也有相似的结论，其原因可能是4龄幼虫进入蛹期需要大量食物以维持自身能量需求［21］。

寻找效应是捕食者在捕食猎物过程中对猎物攻击的一种行为效应［23］。本研究结果表明，不同发育时期的异色瓢虫对3种猎物的寻找效应均随着猎物密度的增加而降低。在相同的猎物密度下，异色瓢虫各虫态对烟蚜和豆蚜的寻找效应要强于甘蓝蚜，唐良德等研究六斑月瓢虫对烟粉虱、豆蚜和玉米蚜的捕食功能反应时也发现，六斑月瓢虫雌雄成虫对豆蚜和玉米蚜的寻找效应大于烟粉虱［30］。原因可能是甘蓝蚜和烟粉虱全身覆有白色蜡粉，对天敌昆虫取食会造成一定的趋避作用，从而导致天敌昆虫对甘蓝蚜的捕食率降低。

充分利用天敌资源对害虫进行生物防治是一条经济有效的防治途径，本研究证明了异色瓢虫对甘蓝蚜、豆蚜和烟蚜均有较强的防控能力，将在蚜虫的生物防治中发挥重要作用。本研究是在室内半封闭的人工气候箱中进行的，排除了外界环境因子、种群密度、其他天敌生物及空间大小等因素的影响，与自然状态下捕食者的捕食作用可能存在一定的差异，但所得试验结果能够为利用天敌资源进行生物防治提供参考依据。

致谢:贵州大学农学院2014级李定银、王燕、韦治艳和罗群参与了本研究的试验工作，在此一并致以诚挚的谢意!