不同桉树无性系在黔东南的速生性和耐寒性分析

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(1.贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005； 2.贵州省国有龙里林场， 贵州 龙里 551200； 3.天柱县林业局， 贵州 天柱 556600； 4.中国林业科学研究院 热带林业研究所， 广东 广州 510520)

桉树(Eucalyptus)属热带速生树种。目前，世界上大部分桉树种植的国家广泛利用经过筛选的优良杂种无性系用于短周期工业原料林营建。中国桉树杂交育种和杂种无性系培育成绩显著，一批尾叶桉(E.urophyllaS.T.Blake)、巨桉(E.grandisHill ex Maiden)、巨桉×尾叶桉、尾叶桉×细叶桉(E.tereticornisSmith)无性系已广泛用于营林生产[1-3]，而且其中的一些杂种无性系在贵州黔西南的干热河谷地区试种成功[4-5]。为进一步探索桉树优良无性系在贵州的适生区域，在黔东南选择了冬季气温较黔西南干热河谷地区偏低的天柱县，进行以尾细桉为主的桉树无性系引种栽培试验。旨在观测尾细桉无性系在该区的生长及适应性表现，同时在该区域开展耐寒桉树选择，筛选出生长快，耐寒性强的桉树无性系，为该区桉树营造林的材料选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为经前期筛选的尾叶桉×细叶桉无性系10个和巨桉无性系1个(常寒1号)共11个无性系，均为由中国林业科学研究院热带林业研究所提供的组培苗。

1.2 试验地概况

试验地位于贵州省天柱县社学乡(26°56′N，109°19′E)，属典型的中亚热带季风性暖湿气候。年平均气温16.1 ℃，1月均温4.7 ℃，每年的最低温度达到-1～-2 ℃，年降水量1 200 mm左右。小地形为低山中丘连续性小丘，试验地海拔517 m，坡度15°左右，为砂页岩发育的黄壤，土层厚度50 cm以上。前作为杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.)，肥力中等。试验地从丘顶往下重复排列，上部石砾含量50%，在最后重复石砾含量递减为15%～20%。

1.3 试验设计

试验采用完全随机区组设计，4次重复，11个处理(无性系)，每小区25株，受苗木数量的限制，尾细桉14号每小区15株。

2015年7月造林，挖穴50 cm×50 cm×40 cm，每穴施过磷酸钙500 g作基肥；2016年在桉树行间套种西瓜，施农家肥；2017年施复合肥150 g/株。

1.4 生长量调查方法

9个月生时调查树高(H9)、地径(d9)和冠幅(W9)，18个月和24个月生时调查树高(H18、H24)和胸径(D18、D24)，高生长调查精度为1 cm，胸径生长调查精度1 mm。单株材积(V，m3)按以下公式计算[6]：

V=H×D2/30 000

1.5 寒害调查方法

2016年3月，对林分进行了越冬调查。在徐建民等[7]对桉树冻害分级标准的基础上，根据幼林总体的受冻情况，对分级标准进行了调整(表1)。按表1的分级标准进行每木调查。

表1 桉树幼林寒害分级标准

寒害级别桉树寒害形态特征描述0无任何寒害表现或顶芽轻微冻伤1全株≤25%以下叶、顶梢≤5cm受冻2叶冻25%～50%、顶梢(含侧枝梢)5～15cm冻枯3叶冻50%～75%或顶梢(含侧枝梢)15～25cm冻枯4叶冻≥75%或顶梢(含侧枝梢)25cm以上冻枯

冻害指数按下列公式计算：

冻害指数=∑(冻害级代表值×该级受冻株数)/(冻害最高级代表值×调查总株数)。

1.6 统计方法

利用SPSS软件进行方差分析和多重比较。计算出各生长性状的方差分量[8]，再估算重复力(R)，其公式[9]为：

R=σc2/σp2

式中：σc2为无性系方差分量，σp2为总的表型方差。

2 结果与分析

2.1 桉树无性系适应性

2.1.1 桉树无性系成活率与保存率

无性系种植9个月时调查，造林成活率高达97.22%，7号、10号、11号和常寒1号的成活率达100%，最低的15号无性系，其成活率也达87.00%，其余均在94%以上。15号成活率与4号间差异不显著，与其余号系间差异显著(表2)。15号成活率较低，可能与造林时苗木较弱有关。

24个月生时，试验林保存率为96.30%。7号、10号、11号保存率为100%，5号、13号、14号、15号、16号、常寒1号保存率较9个月生时略有降低，但仍在95%以上，15号保存率最低，为84.00%，与其余号系间差异显著。

表2 参试无性系成活率与保存率及多重比较(Duncan，α=0.05)

序号无性系号 9月生 24月生 成活率(%)差异显著性保存率(%)差异显著性1496.77ab96.77bc2598.00ab97.00abc37100a100a4896.00ab96.00bc510100a100a611100a100a71397.00ab96.00bc81498.33ab93.33bc91587.00c84.00d101698.00ab97.00abc11常寒1号100.00a98.99ab平均97.22-96.39-

2.1.2 桉树无性系耐寒性

种植第1年的2015年12月至翌年2月，最低温度-2 ℃，2016年1月下旬温度最低，日最低温度为-2～0 ℃，持续了6 d，其中-2 ℃的低温持续了2 d，对应的日最高温度为0～6 ℃，最冷日温度为-2～0 ℃；2月初，日最低温度为-1～0 ℃的天气持续了8 d，前4 d日最低温度0 ℃，最高温度1～6 ℃，后4 d日最低温虽为-1～0 ℃，但温差较大，1 d内温差12～20 ℃。

第1次越冬调查时，试验林9个月，各无性系平均树高47.29～118.43 cm。各无性系均受冻(表3)。平均受冻率82.25%，受害等级1.04，受害指数0.261。其中受冻最重的是4号和16号，受冻率100%，受害等级分别为2.01和1.68，受害指数分别为0.503和0.421；受害等级和受害指数最低的是8号，分别为0.67和0.167，受冻率66.67%，然后是常寒1号和15号，受害等级分别为0.74和0.78，受害指数分别为0.184和0.194，受冻率分别为67.68%和64.71%。其余受害指数在0.216(13号)～0.258(5号)之间，受害等级0.86(13号)～1.03(5号)，受冻率77.08%(13号)～96.61%(14号)。

表5 24月生无性系的平均表现及单株材积变异系数和多重比较(Duncan，α=0.05)

序号无性系号保存率(%)树高(m)胸径(cm)单株材积单株材积(m3)CV(%)差异显著性1597.007.89±1.057.32±1.260.0150±0.006443.04a2101007.41±0.827.53±0.900.0144±0.004329.99a3111007.91±0.847.23±1.090.0144±0.005236.11a41697.007.53±0.776.87±1.150.0125±0.005040.24b51396.007.23±1.136.82±1.450.0122±0.006553.01b6常寒1号98.996.48±1.017.16±1.450.0120±0.006050.24b7496.777.13±0.706.91±1.100.0119±0.004538.20b81493.336.95±0.466.72±0.760.0107±0.002724.98c971007.29±1.046.13±1.150.0098±0.004647.09c10896.006.67±0.955.85±1.050.0081±0.003644.24d111584.006.33±0.765.40±0.780.0064±0.002436.83e平均96.397.19±1.036.75±1.300.0117±0.005547.27

表3 试验林桉树受冻情况

无性系号H9(cm)d9(cm)受害等级受害指数受冻率(%)4118.431.552.010.503100.005115.781.671.030.25888.78797.681.500.950.23889.00897.971.330.670.16766.6710104.881.720.90.22580.8111118.281.900.890.22378.001395.151.570.860.21677.081459.720.800.970.24296.611547.290.550.780.19464.711696.311.501.680.421100.00常寒1号73.671.360.740.18467.68平均95.831.461.040.26182.25

冻害表现出明显的山上部重于山下部。试验林沿坡向从上至下布置，从上到下依次为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ重复。表4列出了全林和受冻害较重的4号和16号各重复的受害指数，Ⅰ重复受害指数最高，向下呈依次递减的趋势。试验林平均受害指数0.261，Ⅰ重复的为0.323，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ重复依次递减；4号，平均受害指数为0.503，Ⅰ、Ⅱ冻害表现明显，受害指数分别为0.804和0.625，分别是Ⅲ重复的3.22倍和2.50倍、Ⅳ重复的2.63倍和2.04倍；16号Ⅰ、Ⅱ重复也较重，分别是Ⅲ重复的2.24倍和1.45倍、Ⅳ重复的2.42倍和1.56倍。

2016年12月年终调查时，调查前天柱最低温度1 ℃，但13号无性系有低温反应，全株叶色发红；在2017年1月下旬，天柱有2 d出现过-2～0 ℃的低温，3月调查时7号无性系树冠上部1/3的树叶受冻变黄，后期恢复正常。

表4 各重复桉树受害指数

无性系号重复平均ⅠⅡⅢⅣ全林0.2610.3230.2780.2270.21340.5030.8040.6250.2500.306160.4210.6770.4380.3020.280

2.2 桉树无性系早期生长表现

2.2.1 无性系早期生长表现

24个月生时，林分保存率96.39%，平均树高7.19 m，胸径6.75 cm，单株材积0.011 7 m3(表5)。单株材积大于全林平均的无性系有7个，分别为5号、10号、11号、16号、13号、4号和常寒1号，其单株材积比全林平均高出1.40%～27.84%。其余4个无性系的单株材积小于全林平均，生长量最低的是15号，其单株材积仅为全林平均的54.91%。

各生长性状方差分析结果(表6)表明，无性系间各生长性状的差异均达极显著水平，无性系选择具有较好的潜力。

各性状在重复间及重复×无性系间的差异也达极显著水平，表明无性系早期生长对不同立地条件较敏感，与环境的互作较强。

各无性系平均单株材积的变异系数(CV)差异较大(表5)，为24.98%(14号)～53.01%(13号)，表明无性系内单株间仍存在生长差异，这可能与母株的年龄效应、位置效应和立地条件等有关；不同无性系对环境的敏感程度不同，生长上变异系数较大的无性系对环境的细微变化非常敏感，即与环境的互作强。

表6 无性系各生长性状方差分析

性状变异来源dfMSFpH9重复33.235264.951**<0.0001无性系104.385388.040**<0.0001重复×无性系300.24334.886**<0.0001误差9540.0498d9重复35.613126.540**<0.0001无性系1011.841455.988**<0.0001重复×无性系300.92414.369**<0.0001误差9540.2115W9重复31.649932.368**<0.0001无性系101.676432.889**<0.0001重复×无性系300.17693.472**<0.0001误差9540.0510H18重复362.2346161.747**<0.0001无性系1030.018178.017**<0.0001重复×无性系304.125110.721**<0.0001误差9540.3848D18重复348.295581.248**<0.0001无性系1034.764058.484**<0.0001重复×无性系303.13705.277**<0.0001误差9540.5944V18重复30.00032348109.384**<0.0001无性系100.0002038468.927**<0.0001重复×无性系300.000023327.887**<0.0001误差9540.00000295H24重复346.731193.487**<0.0001无性系1025.153650.320**<0.0001重复×无性系305.482210.967**<0.0001误差9490.4999D24重复376.112282.295**<0.0001无性系1039.798643.031**<0.0001重复×无性系305.17435.595**<0.0001误差9490.9249V24重复30.0015162793.017**<0.0001无性系100.0006475839.726**<0.0001重复×无性系300.000115917.111**<0.0001误差9490.00001630

注：“**”表示0.01显著水平。

表7 24个月生时桉树无性系不同石砾含量下的生长表现及多重比较(Duncan，α=0.05)

重复石砾含量(%)H24差异显著性D24差异显著性V24差异显著性Ⅰ506.70c6.15d0.0089dⅡ406.99b6.48c0.0105cⅢ257.54a7.09b0.0133bⅣ157.63a7.39a0.0146a

多重比较结果(表5)显示，单株材积大于全林平均的7个无性系中，单株材积最大的是5号，与10、11号间差异不显著，与其余无性系差异显著，5号、10号、11号的单株材积比全林平均高23.02%～27.84%；16号、13号、4号和常寒1号之间差异不显著，与其余无性系间差异显著，是生长量稍次的一组，单株材积比全林平均高1.40%～6.48%。

2.2.2 不同石砾含量对无性系生长的影响

试验地中石砾含量变化较大，从上坡的Ⅰ重复向下递减，表7列出了桉树无性系24个月生时的生长表现。从表7可看出，桉树无性系的树高、胸径和单株材积随着石砾含量的降低而增加，Ⅳ重复的树高、胸径和单株材积分别比Ⅰ重复的高13.89%、20.13%和63.69%。无性系各生长性状方差分析结果(表6)表明，24个月生时各无性系在重复间达极显著差异水平，进一步多重比较(表7)表明，除树高在Ⅲ、Ⅳ重复间差异不显著外，其余性状在各重复间差异显著。就其原因是试验地上部的土壤在长期的生产经营和雨水作用下向下流失，逐渐在下部堆积，而使上部石砾含量增高，基础肥力下降，从而导致上部的桉树无性系生长量明显低于下部。表明桉树幼林对肥力反应灵敏性高。

2.3 无性系早期生长性状重复力

各生长性状的方差分量和重复力见表8。重复力介于0.22(V24)～0.44(H9)之间，表明早期生长性状受低到中等程度的遗传控制。

2.4 无性系早期生长性状间的相关

无性系各生长性状间相关分析结果(表9)表明，各性状间相关均达极显著水平。表明无性系9个月生树高、地径对24个月生的树高、胸径具有较好的预测性，为无性系的早期选择提供了依据。

2.5 生长与耐寒性联合选择

参试无性系中，单株材积大于全林平均的无性系有7个，分别为5、10、11、16、13、4号和常寒1号，单株材积比全林平均高出1.40%～27.84%。但4号和16号耐寒性差，在连续观察中，13号的耐寒性也不如其它号系，因此，早期筛选出生长量好，耐寒性中等的5、10、11号，以及生长稍次，耐寒性较强的常寒1号4个优良的无性系，其单株材积分别比全林平均高出27.84%、23.18%、23.03%和2.34%。

表8 各早期生长性状的方差分量和重复力

性状 无性系 无性系×重复 误差 dfσ2dfσ2dfσ2RH9100.0457300.00859540.04980.44d9100.1203300.03149540.21150.33H18100.2854300.16499540.38480.34D18100.3486300.11219540.59440.33V18101.990×10-6308.979×10-79542.957×10-60.34H24100.2179300.22089490.49990.23D24100.3836300.18839490.92490.26V24105.890×10-6304.414×10-69491.630×10-50.22

表9 无性系生长性状间相关系数

性状H9d9H18D18V18H24D24d90.840**H180.601**0.550**D180.608**0.588**0.839**V180.626**0.599**0.874**0.964**H240.550**0.463**0.831**0.734**0.717**D240.537**0.498**0.763**0.850**0.881**0.694** V240.574**0.519**0.794**0.881**0.868**0.798**0.963**

注：“**”表示0.01显著水平。

3 小 结

1) 试验林24个月生时林分保存率高达96.39%。平均树高、胸径和单株材积分别为7.19 m、6.75 cm、0.011 7 m3，生长最好的5号无性系的平均树高、胸径和单株材积分别为7.89 m、7.32 cm和0.015 0 m3，分别比全林平均高9.74%、8.44%和27.18%。

2) 桉树幼树抗冻能力较弱。造林第一年冬，最低温度-2 ℃，并持续了2 d，各无性系均受冻，平均受冻率82.25%，受害等级1.04，受害指数0.261。受冻最重的是4号和16号；最轻的是8号，然后是常寒1号和15号；且山上部冻害明显高于下部。18个月生时，13号无性系在经历1 ℃的低温后，有叶色发红的低温反应；19个月生时再次遇到持续2 d低温(-2 ℃)，仅7号无性系树冠上部叶片受冻。

3) 方差分析结果显示，各生长性状在无性系间、重复间、重复×无性系间均存在极显著差异，一方面表明无性系选择具有较好的潜力，另一方面表明无性系早期生长对不同立地条件较敏感，与环境的互作较强。

4) 各无性系平均单株材积的变异系数相差较大，表明无性系内单株间仍存在生长差异，在进行无性系选择的同时，还可进一步开展系内选择，筛选优良单株。

5) 生长性状的重复力0.22～0.44，与黔西南引种的尾细桉无性系试验估算的广义遗传力(0.21～0.46)相近[4]，早期生长性状均受低到中等程度的遗传控制。但略低于广东新会市种植的尾叶桉×细叶桉杂种无性系试验估算的广义遗传力(0.51～0.63)[10]，这可能与试验材料与环境的互作有关。

6) 各性状间相关均达极显著水平。表明无性系早期生长状况对后期生长有较好的预测性，为无性系的早期选择提供了依据。

7) 以生长量和耐寒性作为优良无性系选择标准，初步选出速生性和耐寒性较强的5、10、11号和常寒1号等4个优良无性系。但只是24个月生时的生长表现，仍需进一步观测，扩大试验面积，才能在当地推广应用。