核不育系SE21S的优异特性及利用价值

吴春珠 ，郑燕梅，吴永营，胡如英 ，杨聚宝 ，肖承和

（1．福建省农业科学院水稻研究所，福建福州350018；2．福建旺穗种业有限公司，福建沙县365599）

自1973年石明松发现水稻两用核不育系农垦58S至今，两系杂交稻的应用面积逐年扩大，为国家粮食安全做出了重大贡献［1］。水稻光温敏核不育系技术原理为，两系不育系在长日高温条件下表现稳定彻底不育，在短日低温条件下，自交结实，繁殖本身不育系，如此一系两用，大大简化了杂交水稻的种子生产过程。因此，水稻光温敏核不育系的选育对两系杂交稻的选育起着至关重要的作用。

SE21S是由福建省农科院水稻研究所于1997年选育而成的光敏核不育系，是1个具有很强优势的不育系。斯华敏等统计，1994—2010年中国共有427个两系组合通过审定，所涉及的130个光温敏核不育系，用已鉴定的不育系所配制的组合，通过省级审定组合数达10个以上的光温敏核不育系只有9个，其中最多的是培矮64S（62个） 位居第1［2，3］，SE21S（12个）也是其中1个，位居第6。但截止2017年，SE21S自育成30多年来，配制组合通过品种审定的已达14个，其中在福建省通过品种审定的组合有8个，通过国家品种审定的有2个（表1）。目前，其配制的组合两优688、两优2186等在福建省内外仍然有很大的种植面积。因此，充分利用其所具有遗传优势，在理论研究和实际应用上都具有广阔的前景。

1 SE21S的强优势遗传特性

SE21S属于基本营养型，弱感光，在福建省沙县中稻播始天数90 d左右；在福州早季，播始天数约115 d，晚季播始天数约为85 d。株高约90 cm，穗粒数为120～140粒，千粒重26 g左右，主茎叶片数一般在16～18个叶片［4］。

表1 历年通过审定的SE21S配组的系列组合

1.1 SE21S遗传背景来源丰富

SE21S遗传基础来源丰富，聚合了多个优质材料的优良基因。1989年杨聚宝等用W6111S与澳粘88杂交，经过多年多点的轮回选择，育成温敏核不育系164S，但因其育性不稳定，于是1992年将引进的192份优良品种（系）和地方品种，种成品种圃，建立优良基因混合群体，在抽穗扬花期将164S移入品种圃，通过多代的自由串粉选育法，及不同海拔高度、不同纬度连续多代生态加压选择，最终育成优异的光补核不育系SE2lS。因此，SE21S是聚合了农垦58S、W6111S的不育特性及优良农艺性状，获得大量的中间材料，这些中间材料再通过多年不同生态环境不同高海拔（808 m）加压选择后，最终选育而成。SE21S表现米质好、育性稳定、耐高温、耐旱、耐储存等特性。

1.2 SE21S的不育性稳定、不育起点温度低

两系不育系育性的稳定与否、育性稳定期的长短以及育性的转换临界温度的高低等对不育系的推广应用起决定性作用。据不完全统计，2009年江苏、安徽、四川等地由于出现24℃左右的持续低温，不育系育性敏感期正处在此阶段而导致育性波动，造成大面积的制种失败；2007—2009年连续3 a在海南繁殖两系不育系又遇到异常低温或高温，使得不育系繁殖失败，不育系种子的缺乏，导致当年优良两系杂交稻组合种子生产量锐减，给两系杂交稻的生产带来巨大的损失［5］。周 强等［6］认为生产上两系稻制种出现安全问题，主要原因还是由于选育不育系的过程中，由于技术路线有缺陷，选育出不育系不育起点温度高，育性不稳定造成的，因此选育制种安全性能高，产量好的优良两系不育系尤为重要。

SE21S不育起点温度低，不育期内育性稳定，且具有不育期长。经中国水稻所人工气候箱鉴定，SE21S不育起点温度低于23.5℃；不育期长，在福州3月21—23日播种，7月14—18日抽穗，即使期间遇到连续的5 d低温，其育性也未受影响，正常气候条件下，直至10月15日之后才开始发生育性转换；即便在海拔500 m的条件下，不育期也可达到2个月以上。1998—2016年，许多来自全国各地的两系不育系在建宁制种，根据多家公司在建宁县制种经历，由于气候温度的突发变化，很多两系不育系在建宁制种都出现不同程度育性转换问题，从而出现两系杂交种的质量问题。而在建宁县利用SE21S生产杂交稻种子，20多年来从未出现过问题。由此可见，SE21S不育性在不育期内十分稳定，即使出现在长日高温环境下偶遇低温3～5 d，不育特性也未受影响。胡如英等研究认为长日对SE21S的不育起点温度有补偿作用，此特性对不育系的制种安全与否至关重要［7］。

1.3 SE21S繁殖系数高

SE21S可育期内可育性稳定、繁殖简便，目前国内已鉴定的所有两系不育系中，育性转化分界明显且繁殖系数高的，SE21S应属首个。在海南繁殖SE21S，犹如种植常规稻，繁殖产量高，抽穗期控制在2月下旬，育性完全恢复，结实率高达96%，平均繁殖产量达5 910.0 kg/hm2左右。

1.4 SE21S米质优良

SE21S米质外观好，食味好，粒长7.0 mm，长宽比3.2，糙米率82.0%，精米率75.1%，整精米率67.2%，胶稠度82 mm，直链淀粉含量14.9%，蛋白质含量9.9%，蛋白质、胶稠度、粒型等指标达到1级优质米标准。与其配组通过审定的各组合米质均表现优异（表2）：粒长7.0左右，长宽比基本在3.0左右，除了两优2167、两优688和两优多系1号略高外，其它组合直链淀粉含量都在15%～20%。胡如英等认为利用SE21S与多数优良品种配组，杂种一代呈长粒型优质稻，且与直链淀粉在24%以内的恢复系杂交，有望配制出口感好，米质优的两系杂交稻组合［8］。

表2 与SE21S配组通过审定组合的米质主要指标

1.5 SE21S制种特性

SE21S具有较强的光补性能，长日对SE21S的不育起点温度有补偿作用，因而不育性稳定好，不育起点温度低，制种安全系数大。在福州、沙县7月下旬到8月底连续5 a田间调查，SE21S柱头外露率高达90%以上，上午09：30左右开花，10：00—12：30盛花期，与大多数的籼型三系恢复系的开花时间基本相同，有利于高产制种，多年制种测产，高产制种片平均产量可达5 272.5 kg/hm2；SE21S多年制种呈较强耐高温性，在日气温高达38℃条件下，仍可高产制种。

2 SE21S的应用研究

2.1 SE21S作为不育基因供体材料，选育出9个新不育系

由于SE21S是一个具有育性稳定、育性转换明显等特性的优质不育系，长日对低温、短日对高温具有很强的补偿作用，它的不育基因来源丰富，通过利用其核不育特性，创制新的实用型不育系是应对环境变化的有效手段之一。因此，利用SE21S作为核不育基因供体，与目标亲本进行转育，同时将不同来源的主效不育基因聚合，有可能选育到育性更佳、优势更强的新两系不育系。

自SE21S育成之后，许多育种者利用SE21S作为优良的不育基因供体亲本，相继选育出了功能各异的新型光温敏核不育系，通过省级鉴定的有9个（表3），其中利用SE21S新选育的45S、86315S、K12S、明糯S-1、嘉农wxs1等不育系通过配组选育而成的两系稻组合两优816、两优3156、福两优2155、两优842、K两优369（表4）、明糯优6号（2010年通过湖南省审定）、嘉糯两优2号（2009年通过国审）等已经通过省级或国家品种审定；黄荣华等［9］认为嘉农wxS1与SE21S相似度很高，除胚乳性状差异显著外，嘉农wxs1与SE21S不仅具有相同的生育期，其它农艺性状、穗部性状、花器性状、花粉不育特性、育性转换特性和配合力等都极为相似，而且用嘉农wxs1配制的组合嘉糯两优2号（嘉农wxs1/明恢86wxR，2009年通过国家品种审定）与原杂交稻两优2186（SE21S/明恢86）具有相同的生育期，相似的农艺性状、产量潜力和适应性。可见利用SE21S不育基因及产量优势，将其作为选育新两系不育系供体亲本具有巨大的应用意义。

表3 通过福建省品种鉴定的两系不育系及其亲本来源

2.2 以SE21S为母本的两系杂交稻的选育与应用

20世纪90年代开始，福建省的两系杂交稻的发展还主要局限于不育系的选育，1994—1999年福建省通过审定的水稻品种中，没有1个两系杂交稻组合（据国家水稻数据中心公布的审定水稻品种数统计）。自杨聚宝等［7］首次提出“生态压力法”选育核不育系，并成功育成不育起点温度低的SE21S，继而逐步完善了两系杂交稻新组合选育及其配套技术，从此拉开了福建省两系杂交稻的育种与生产的序幕。由于SE21S配合力好，几乎跟所有的籼稻杂交都能恢复，因此SE21S的选育成功，对福建省两系的发展起到推波助澜的作用。2000年，两优2186、两优2163相继通过福建省品种审定，并在福建省大面积推广，从此福建省两系杂交稻迅速发展起来，2000年以后通过审定的两系杂交水稻组合数量明显增加，尤其是在2014年以后发展速度更快，每年都有4个以上的两系杂交稻组合相继通过审定。从表4看出，以2000—2017年福建省审定的两系杂交稻组合有41个，涉及不育系21个（包括外省引进的），但是应用最多、最广的不育系是SE21S，用其配组育成的通过审定的组合有14个，占34.1%，远远高出其它不育系的应用比例；根据表1，2000—2017年，相继都有由SE21S配制的组合通过审定，通过省级审定11个，其中有两优688、两优多系1号2个组合通过国家级审定，有4个组合通过2个以上不同省份的省级审定；由SE21S配组育成的8个组合通过福建省品种审定，7个组合通过云南省或地市品种审定，其中两优2161、两优2186等品种还兼有耐旱、耐寒的特点，能适应云南海拔高度1 300 m以下的地区种植，应证了这些组合在云南持续占有较大种植面积的原因，同时也充分体现了SE21S在两系杂交稻的选育上所具有的强优势特点。

表4 福建省两系杂交稻历年通过审定的组合

续表4

3 展望

3.1 两系杂交稻的技术优势

两系杂交水稻是一项具有国际领先水平的重大科技成果，具有几个方面的显著优势：一是一系两用，大大简化种子生产过程，降低制种成本。二是配组容易，两系杂交稻不存在恢保关系的制约，更易于寻找到优质、高抗的亲本配组，易获得优质两系杂交稻，容易克服优质与高产的矛盾。三是随着两系稻研究技术日益成熟，以及分子标记的辅助育种技术的普及，两系不育系的选育进程加速，有效地促进了两系稻研究与应用的快速发展。

3.2 SE21S的应用

虽然水稻两系法杂种优势利用已经是一门成熟技术，但两系法杂交水稻在生产与应用过程仍然存在不确定因素的问题（包括极低温、极高温等气候因素）、两系不育系本身育性稳定性差、不育起点温度高等原因，导致两系稻的安全制种和不育系的繁殖上仍存在很大的问题，给生产者或企业带来巨大亏损风险［6,10,11］，因而使得两系稻大面积推广和应用速度更加缓慢。陈云风［12］认为最关键的原因是没有育成理想的光温敏核不育系，而归根结底又因为核不育材料自身存在局限性。陈良碧［12］、陈云风［13］等因此提出选育优良光温敏核不育系必须是不育起点和可育起点两低的不育系。SE21S正符合该观点，其自1997年育成以来，历经30多年，在省内外得到广泛的利用，配制的组合有14个通过审定，其中有2个组合通过国家审定；在福建省审定的两系稻组合中涉及的两系不育系有21个（表4），其中通过审定组合数最多的不育系是SE21S，位居第1，甚至在全国不育系中其应用也相对比较多的，位居第6（2010年之前统计）［2］。SE21S作为两系杂交稻的母本，之所以具有较大优势，主要应归功于其米质优，育性稳定且不育起点温度低、产量优势强、制种产量高、繁殖系数高等特点，从而生产以SE21S为主的两系稻组合不仅产量高，种子纯度好，生产者没有亏损风险，如其配制的组合两优2186等虽历经近20多年，未见有任何由于天气变化问题造成减产或种子不纯问题；SE21S繁殖系数高，在海南2月中下旬即使温度比较低，其仍能转育，平均产量5 910.0 kg/hm2，种植好的田块甚至高达9 000.0 kg/hm2，也正是其从审定至今仍具有较大种植面积的重要原因。

目前许多光敏核不育仍然存在温度对光温敏核不育系育性的影响、不育起点温度漂变及制种纯度风险等问题。袁隆平等多位育种家认为通过光温敏不育系的提纯和原种生产程序产生“核心种子”可有效地控制起点温度的“漂变”，能在一定程度上防止不育系不育起点温度逐代提高［14，15］。实际上，根据多年的应用情况来看，SE21S未见不育起点温度的漂变，但是建议仍然必须严格进行不育系的提纯，遵守原种生产程序生产“核心种子”，以保持SE21S的特性，对于SE21S的进一步推广与应用具有重要的意义。

在利用SE21S时，应注意其缺点：①SE21S本身具有弱感光特性，其杂种后代生育期都较长，适合作为中稻和晚稻，种植地比较适合云南、福建等地。②SE21S本身株高较高，叶片较披，该性状遗传性强，因此为避免其配制的杂交组合叶片披散，在父本选择上应特别注重剑叶挺直的父本。另外，由于近年来福建两系稻快速发展，新两系不育系的不断育成，为顺应历史的潮流，要想SE21S仍能被广泛的应用，必须对SE21S加以改良，因此利用多种手段（分子标记辅助育种等）提高SE21S的抗稻瘟病性、提高其香味等，同时保持其米质优，育性稳定、产量优势强、制种产量高、繁殖系数高等原有的优异特性，那么SE21S未来仍具有较广阔的应用前景。