楸树叶片功能性状在无性系和树冠部位的分析比较及与生长关联

李世霞

（湟源县园林站，青海 湟源 812100）

楸树是紫葳科梓树属高大落叶乔木，是我国生态幅度较大的优良乡土树种、特有的优质珍贵用材树种和著名园林观赏树种。近年来，对楸树较为系统的研究主要集中于生物学特性、种质资源收集、繁育技术、优良新品种选育等方面，并取得了可喜的成果。

1 材料与方法

1.1 试验材料

样地位于天水市麦积区甘肃省林业职业技术学院内，材料是2006年营造的楸树无性系试验林，采用2m×1.5m的株行距进行栽植，包括29个无性系。其中选择生长良好的25个无性系，每个无性系设置3个单株重复，对每株树冠上、下2个部位进行取样，每个部位取样30个生长正常的叶片，10个叶片为1个重复，共3个重复。

试验于2014年7月底～8月底进行，此时期树木生长量达到最高，测定的叶片功能性状形态指标有∶叶长、叶宽、叶柄长、比叶面积、叶干物质含量、叶面积、叶周长、长宽比、形态指数、松散度。所有采集样品装入塑料密封袋，置于低温冰柜冷藏保存。

1.2 指标测定及方法

1.2.1 叶片形态指标测定。（1）叶长∶用直尺测量叶片基部到叶尖的最长轴长度（精确到0.1cm），叶宽为垂直于主脉的最大宽度（精确到0.1cm）。（2）叶柄长∶从叶片基部到叶柄基部的长度（精确到0.1cm），长宽比=叶片长度/叶片宽度；松散度=叶片周长2/叶片面积；形态指数=4π×叶面积/叶片周长2。其中利用数码相机拍照法，经过CAD图像处理，获得楸树的叶面积（精确到0.01cm2）和叶周长（精确到0.01cm）数据。

1.2.2 叶片比叶面积和叶干物质含量的测定。将采集的叶片，每10片为1组，放在电子天平称重（饱和鲜重，精确到0.001g），然后将叶片放入70℃烘箱内烘干至恒重后称重（干重）。最后计算比叶面积（SLA）∶

式中，Wd为样品干重，W为样品鲜重，单位mg/g。

1.3 数据处理

采用spssl6.0统计软件对数据进行Pearson相关分析、方差分析和多重比较、通径分析和主成分分析。

2 结果与分析

2.1 叶片功能性状无性系间和部位间的遗传变异

2.1.1 叶片功能性状在无性系间的遗传差异。经方差分析，测定的10个叶片性状（叶长、叶宽、叶柄长、SLA、LDMC、叶面积、叶周长、长宽比、形态指数、松散度）在25个系（2-8、008-1、02、015-1、2-2、004-1、01、1-2、6523、9-1、1-4、9-2、2-6、1-3、2-7、001-1、1-1、002-1、1-1、002-1、013-1、灰 3/038、080、光叶楸、大叶金丝和小叶金丝）间均为极显著差异（p＜0.05）。进一步对性状进行多重比较，结果表明，灰3的叶面积最大为109.39cm2，小叶金丝的叶面积最小为69.36cm2，9-1的叶长最大（16.8cm）。最小的为015-1（12.8cm），灰3的叶宽最大（11.4cm），015-1最小（8.5cm）。系号 001-1的叶柄长最大（9.3cm），而 1-3的最小 （6.3cm），2-8的 SLA 值最大为147.234cm2/g，最小的是小叶金丝（92.791cm2/g）。

在LDMC的比较中，小叶金丝最大（470.126mg/g），02最小（309.803mg/g）。002-1的SPAD最大（42.927），2-8的值最小（32.784），形态指数和松散度最大的无性系分别是038（0.687）和 008-1（26.994），最小的是 008-1（0.531）和 01（17.681）。8 个叶片功能指标的表型变异系数处于10.8%～30%。

2.1.2 冠层上、下部位叶片功能性状的差异比较。综合25个无性系叶片性状随冠层高度的变化，发现比叶面积、叶面积、叶长和叶宽在冠层上下部位有极显著的差异，叶干物质含量有显著差异，SLA随高度的变化呈递减趋势，而LDMC的变化趋势与之相反。比叶面积在系号和部位的交互作用下差异性显著。

2.2 叶片功能性状间的相关关系

楸树无性系叶片的不同功能性状间存在着复杂的相互关系。随着叶面积的增加，叶长、叶宽和叶柄长也有增加的趋势，其中叶宽和叶柄长随叶片大小增加的趋势更明显，叶柄长随叶宽和叶长的增加而增加，LDMC随SLA的升高呈递减趋势。松散度与形态指数的变化趋势最为明显，随着松散度的增加，叶形态指数呈明显下降趋势。

2.3 叶片性状与胸径间的通径分析

相关系数是2个变量间相互关系的综合，包含了两者的直接关系和通过其它变量的间接关系，仅凭相关关系判断变量之间的相互关系，可能会给人以假象。通径分析，不仅能正确表述变量间的真实关系，而且能把性状间相关剖分成直接作用和间接影响，揭示它们本质的联系。因此，为了进一步明确叶片功能性状对无性系生长的作用方式，对叶片相关性状与植株的胸径进行通径分析。

冠层上部的叶片形状中，对胸径直接作用以叶柄长（0.389）最大，其次是叶长、长宽比、SLA，最小的是LDMC。通过对间接通径系数的分析，叶柄长的间接作用最小，叶长主要通过叶柄长（0.201）对胸径的正向间接作用最大，掩盖了其对胸径的直接负效应，使得叶长对胸径的负向作用不显著。

冠层下部的叶片性状中，由直接通径系数绝对值的比较可知，LDMC（-0.403）和长宽比（0.403）对胸径的影响最大，其次是叶柄长、叶长，最后是SLA。通过对间接通径分析可知，叶长通过叶柄长（0.231）和长宽比（0.207）对胸径的正向间接影响，完全抵消了叶长对胸径的直接负向效应，因此，叶长与胸径表现为正向显著相关。SLA和LDMC通过其他几个性状的间接作用较大，且前者总体为正向效应，后者为负向效应。

分析可知，影响植株胸径的叶片形状为LDMC、长宽比、叶柄长，叶柄长和长宽比与无性系胸径呈正向显著相关，LDMC与无性系胸径呈负向显著相关。其中LDMC对胸径的直接和间接影响都大，叶长的间接作用对胸径的影响很大。

根据以上分析建立因子影响路径图（见图1），可见叶柄长是连接叶长与胸径的重要中转因子，叶长主要通过对叶柄长的增强作用对胸径间接产生正影响。

图1 a、b各因子影响楸树胸径的主要路径

2.4 无性系叶片指标的主成分分析

分别对无性系上下部进行主成分分析，各因子的特征值及其累积百分率和特征向量。只要4个主成分，累积贡献率就达到80%以上。上、下部位第一主成分因子特征值分别为3.15、3.14，其贡献率分别为31.47%、31.35%，对应的特征向量叶长、叶柄长和叶面积的分值较大。第二主成分因子特征值分别为2.31、2.37，贡献率分别为23.12%、23.70%，对应的特征向量叶长和形态指数分值较大。第三主成分因子特征值分别为1.47、1.89，贡献率分别为14.75%、18.86%，对应的特征向量LDMC和叶宽分值较大。第四主成分因子特征值分别为1.30、1.08，其贡献率分别为13.03%、10.79%，对应的特征向量长宽比、叶长分值较大。

3 讨论和结论

（1）叶片大小与叶柄长度间的平衡关系具有重要的生物学和物理学意义。本研究中，随叶面积的增加，叶柄长度也存在增加的趋势，叶面积与叶柄长呈极显著的正相关性（r=0.604、p=0.000），这肯定了李东胜等研究南北样带暖温带区所得出，栎属树种的叶柄长度随叶面积增加而增加的结论。大叶片具有长叶柄的特征，有助于植物叶片抖动，不但可以避免强烈集中的日晒，从而降低叶片的表面温度，而且可以减少风力、降水等因素引起的机械损伤。

在叶片形态相关的7个相关指标中，叶宽、叶柄长和叶长可以作为楸树叶面积估算的可靠指标。依据回归结果建立的叶宽、叶长和叶柄长3个指标与叶面积的多元线形回归方程为∶

Q=8.785x+3.028y+4.217z-76.076 R2=0.605，Q为叶面积，x为叶宽，y为叶长，z为叶柄长。

SLA和LDMC是植物适应环境所体现出的关键叶性状。通过对叶性状之间的相关性和显著性进行Pearson分析。结果显示，SLA与LDMC呈极显著负相关（r=-0.644，p=0.000），这与国内外许多研究结果一致。松散度和形态指数是描述叶片分裂程度的指标，二者之间呈极显著负相关性（r=-0.907，p=0.000）。

本文叶面积与形态指数显著正相关（r=0.394，p=0.000），与松散度呈负相关（r=-0.360，p=0.000），这与李东胜等研究结果正好相反，这可能是植物生存的环境不同，所应对的生态策略也不同。

（2）SLA随树冠高度的增加而递减的变化，受光环境的影响，冠层上部叶片可利用的太阳辐射能明显高于下部，所以，冠层上部叶片通常采取增加叶片厚度和叶肉细胞密度的方式，增强叶片对于强光的防护作用，从而表现出较低的SLA。

LDMC的变化不仅反映了植物对光照的适应，同时，反映了植物对水资源的利用。研究表明，叶干物质含量受叶片含水量的影响较大，随着环境水分增长，植物的叶片含水量也会随之增加，这就降低了植物叶片干物质含量，位于冠层顶部的叶片在具有较高辐射能的环境中面临着严重失水的威胁。所以，植物叶片采取增加角质层厚度、关闭气孔等方式，防止进一步失水。

总之，SLA和LDMC在冠层垂直方向上的空间差异，表现了植物对冠层不同高度资源的利用策略。反映无性系对不同生境的适应特征，对于本研究的楸树无性系而言，光照和水分是主要限制资源。叶面积在冠层部位的变化，表明为了适应树冠上部的光环境，叶面积变大，这样就能更充分地采集光照，提高光合能力。

比叶面积在系号和部位的交互作用下差异性显著，说明影响比叶面积的不仅是无性系品种，环境也对其有重要影响。SLA可以作为楸树无性系良种选育的一个重要指标。植物为适应不同的生境而形成资源利用方面不同的生态对策，即使它们分布在临近和相似的生活环境中，也会存在不同的环境生理学特征。本研究中叶片功能性状在无性系间均有极显著差异，说明不同无性系对同一环境的适应能力也会有明显不同。

综合植株上、下部位叶片相关性状对无性系生长的通径分析结果，可以得出结论∶叶柄长与植株生长显著性相关，而叶长通过其他性状对生长性状的间接作用也很突出。对以后楸树无性系的选育工作有重要指导，并且进一步证实了Wan Wang等，对61个楸树无性系的叶片性状与生长研究得出结论∶叶长和叶柄长与胸径显著性相关，有助于无性系良种的选育。叶长通过叶柄长对胸径的间接作用，说明叶长的增加可以通过叶柄长的增加来影响胸径。因此，在楸树无性系选育中，以叶长为选择目标时应兼顾叶柄长，协调好两者间的关系。

综合分析可知，影响无性系差异的4个主成分因子可以分为2种主要因子，即叶片形态性状（叶长、叶宽、叶柄长和叶面积）和叶片生理性状（LDMC、SLA）。而且叶长、叶柄长、叶面积的贡献率较大，因此，要注意选育时叶片形态当中叶长、叶柄长对无性系生长的影响，这与通径分析的结果相似，更能证实叶长、叶柄长对无性系选育的重要性。