赛加羚羊在半放野状态下的繁殖规律研究

王红军，赵建友，何志清，牛永秀，卢 伟，王兆君，张春林，李 岩

（国家林业局甘肃濒危动物保护中心，武威 733000）

生活在中亚半干旱草原上的赛加羚羊（Saiga tatarica），亦称高鼻羚羊，隶属牛科羚羊亚科。成年赛加羚羊体型中等，体长1.2～1.7 m，四肢较细。背部黄褐色，臀部、尾、腹部白色，夏季毛短而光滑，冬季毛色淡、浓密且长。赛加羚羊具有独特的形态、行为和生理特征，以适应恶劣的气候条件。其寿命短而繁殖率高。在历史上，赛加羚羊曾在我国新疆准噶尔盆地广泛分布，但从1970年以后未见报道，野外种群在境内已灭绝。为了逐渐恢复我国赛加羚羊这一珍贵的物种资源，国家医药管理局和原林业部于1988年陆续从国外引进赛加羚羊在国家林业局甘肃濒危动物保护中心（以下简称“中心”）进行人工驯养。自重新引入赛加羚羊后，曾对其在圈养条件下的行为进行了研究，但对其进行半放野之后的繁殖情况没有进一步研究报道。

国家林业局甘肃濒危动物保护中心经多年科学研究与精心饲养管理，现有赛加羚羊种群表现出了良好的生存适应能力和发展潜力。关超等［1］对中心羚羊刚引进初期的人工圈养条件下的繁殖性能进行了观察研究，而对1993年开始半放野以来繁殖方面的研究未见报道。本文通过对1993—2017年赛加羚羊在国家林业局甘肃濒危动物保护中心的繁殖数据分析和现场实际观测，研究分析了半放野状态下赛加羚羊的繁殖规律，并与其在人工圈养条件下的繁殖情况做了对比分析，旨在为国内赛加羚羊的研究提供参考资料，也为今后赛加羚羊的饲养管理、种群扩大等提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

国家林业局甘肃濒危动物保护中心（北纬37°52′45″，东经102°52′54″）成立于1987年11月，地处甘肃省武威市城东科技示范园区，全境均属腾格里沙漠南缘，海拔1 766 m，全年日照2 958 h，年均气温7.7℃，最热月（7月）平均气温 27.7℃，最冷月（11月）平均气温-8.5℃。赛加羚羊半放野场地共占地80 hm2，场地地势平坦开阔，多以沙土、漏沙土较普遍。场内多以强旱生和典型旱生的草本植物为优势植被，主要有沙生针茅（Stipa glareosa）、芦苇（Phragmites australis）、赖草（Leymus secalinus）、猪毛菜（Salsola collina）、碱 蓬（Suaeda glauca）、沙蒿（Artemisia desterorum）、猫头刺（Oxytropis aciphylla）、荒漠风毛菊（Saussurea japonica）等，多年生草本有紫花苜蓿（Halocylon ammodendron）、无芒雀麦（Bromus inermis）、老芒麦（Elymus sibiricus）、毛苕子（Vicia villosa）、箭舌豌豆（Vicia gigantea）和红豆草（Onobrychis viciaefolia）等，其中赛加羚羊对紫花苜蓿、毛苕子、箭舌豌豆和红豆草喜食；主要的人工植被有紫花苜蓿（Medicago sativa）、梭梭（Halocylon ammodendron）、花棒（Hedysarum scoparium）、毛条（Caragana Korshinskii）和沙拐枣（Calligonum arborescens）等。

1.2 研究对象

1.3 研究方法

将每年冬季配种和次年分娩的季节段作为观察期，即人为在驯养场地外设点观察羚羊的发情、繁殖行为，直至配种、繁殖季节结束。由于赛加羚羊生性胆怯，见到人会极速逃离，所以选择距离羚羊50 m以外的隐蔽处进行观察；并记录赛加羚羊的发情行为、发情时间、分娩时间、种群数量的变动、初生幼崽的性别、产羔存活数、初生体重、初生体长，并给幼崽戴上耳标。

赛加羚羊年龄以年度为1岁，如产于2011年4月28日的羔羊，到2011年11月28日视为到7月龄，而到2012年时则记为2岁龄，以此类推。

在2012—2017年间的赛加羚羊发情季节观察期内，用连续记录法记录相关行为特征及时程。雄性羚羊出现爬跨动作和动作消失的时间段为交配期（发情高峰期），观察日程安排为每周5天，将集中交配前期和后期出现的发情行为特征观察，日程安排为每周3天。数据收集采用“瞬时扫描采样法”。

1.4 数据分析

数据分析采用SPSS 19.0统计软件。对单、双胎中雌、雄羔羊的初生体长、体重分别进行正态分布检验，符合时用Independent-Samplest检验，检验是否存在差异，并对羔羊的初生体重与体长进行Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 发情季节与发情时间规律

赛加羚羊为季节性多次发情动物，主要集中在冬季发情。雌性赛加羚羊每年第一次发情时间的数量分布见图1。1994—1997年，第一次发情主要在12月22—29日，最早发情日为12月14日，12月23—25日为发情高峰期，发情率占70.73%（n=41）；2001—2005 年，第一次发情主要在12月19—25日，最早发情日为12月5日，发情高峰期集中在12月22—24日，占74.55%（n=55）；2006—2010年，第一次发情主要在12月16—24日，最早发情日为11月28日，发情高峰期集中在12月21—23日，占 80.95%（n=105）；2011—2017年，第一次发情最早日为11月20日，主要发情时间在12月17—22日，发情高峰期为12月19—21日，发情率占81%（n=229）。可见，赛加羚羊的发情期虽然逐渐提前，但其发情高峰期提前不明显。半放野状态下，共有14只赛加羚羊配种2～3个情期，占3.75%。

相比牛科动物绵羊和山羊（6月下旬到12月末）、岩羊（12月至翌年1月）、盘羊（10月至翌年1月末）等季节性多次发情的动物，及药用动物梅花鹿（8月中旬到11月中旬）、马鹿（9月到11月）、藏羚羊（11月初到翌年1月）等季节周期性发情动物，赛加羚羊的发情季节更短、更集中。

图1 雌性赛加羚羊在第一个发情时段发情高峰出现的时间分布

2.2 初配年龄与繁殖年限

雌性赛加羚羊的性成熟年龄平均为7月龄，初配年龄平均7.83月龄，受胎率平均73.44%；雄性羚羊参加配种的适宜年龄常在1.5岁以上，而观察发现，在近6年来雄性羚羊有部分个体在不足1岁时便有踩踏交配行为。

对配种雌性赛加羚羊年龄分布情况统计，赛加羚羊的配种繁殖年龄为7月龄至4岁，其中有58.21%集中于2～3岁，7月龄雌羚羊配种占总雌羚羊的35.56%。

2.3 发情行为

将雄性赛加羚羊出现爬跨动作和其动作消失的时间段视为交配期，将交配前和交配后雌雄羚羊表现出的行为变化时期视为发情前期和发情后期。

关联理论(relevance theory)最早由Sperber和Wilson提出，强调语言交际是一个明示—推理的过程。从话语发出者的角度,其行为是一种明示行为,他依据对方已掌握的世界知识、语境知识提供最具关联性的信息；从话语接收者的角度,其行为是一种推理行为,他根据话语发出者提供的信息,调动记忆中的有关知识,做出最具有关联性的语境假设,采用演绎推理规则进行推理。

在发情前期，雌羚羊好动，活动频繁，状态不安，食欲时好时坏，但进食量明显减少，遇有雄羚羊追逐，不接受交配，但有时可见雌羚羊阴门潮红并有粘液流出。这一时期雌羚羊最显著的特征是被雄羚羊追赶而成群活动，通常被围成群的雌羚羊会出现集体躺卧、集体移动等现象。成年雄羚羊在这一时期最鲜明的特征是追逐圈赶雌羚羊，形成不同数量的繁殖群。在整个围群的过程中，雄羚羊喜欢追逐嗅闻雌羚羊阴部及尿液，阴茎频频伸出、频尿，追赶雌羚羊时头向前伸，鼻翼扩大，作呼噜，发出隆隆声。在发情前期为了争夺交配权，导致雄羚羊间打斗次数增多、打斗程度增强，活动时间和次数明显增加，而进食次数和进食量均有明显减少。

在交配期，雌羚羊性行为充分显示，外阴部充血肿大，阴门粘膜潮红，有大量粘液分泌，频频排尿，喜欢接近雄羚羊，常围着雄羚羊转，拱擦雄羚羊腹部或阴囊部，或雌、雄羚羊原地转圈、互嗅阴部。此时，雄羚羊追逐跨爬，雌羚羊站立不动，两后肢主动撑开，尾根抬起，接受交配；雄羚羊陆续与被围群的雌羚羊逐个交配。雄羚羊在这一阶段性行为持续时间较长，直到雌羚羊停止发情才逐渐消失［1］。观察期内，繁殖群中雄雌交配比例不等（1∶1～1∶34）（n=168）。交配期雄性相互打斗行为相比交配前期明显增多。

交配后雌羚羊立即出现后肢下蹲和努责、排便现象，以后各种发情表现逐渐消失，视为发情后期。此后活动频次减少，躺卧时间减少，食欲也逐渐恢复正常，进食时间增加，雄羚羊再追，雌羚羊逃避。发情后期，雄羚羊躺卧时间明显较交配期增加，进食无明显变化。如雄羚羊不再追逐雌羚羊，证明发情停止。

2.4 发情周期和妊娠期

由表1可知，雌性赛加羚羊的发情周期平均21.18 d±2.60 d（n=11），最长 26 d，最短 17 d，其中绝大多数发情周期在20～22 d，占整个发情时间段的54.55%。妊娠期平均 140.73 d±2.25 d（n=22），变化范围 136～145 d，其中妊娠天数在140～143 d的占整个妊娠范围的63.64%。

表1 赛加羚羊的发情周期、妊娠期

2.5 繁殖性能

2.5.1 产羔数、羊羔性别比例、单双胎率 对455只赛加羚羊羔羊进行记录统计，共计286胎次，其中雄羔242只，雌羔213只，经χ2适合性检验结果表明，雄雌羔比例符合通常1∶1的性别比例。

对正常足月产下的102胎共计137只赛加羚羊羔进行统计（图2）。其中单胎占49%，雌羔占总数的29%。双胎中双雌占9%，双雄占10%，1雄1雌羊羔数占总数的32%。

图2 赛加羚羊单、双胎中雌、雄羔所占比例

2.5.2 初生羔羊的体长、体重 由初生体重的统计分析结果可见（表2），单、双胎的雄羚羊羔平均初生体重比雌羚羊羔重一些；与克劳斯·波尔等［2］所报道的双雄羔的平均体重比双雌羔的平均体重轻的结果相反。经比较，双胎中1雄1雌的雌雄羔羊平均体重接近。此外，甘肃濒危动物保护中心初生羔羊的平均体重比克劳斯·波尔等所报道的德国泰尔动物园的3 250 g低。单、双胎的雌、雄羚羊羔的初生体重均无显著性差异（F=0.073，P＞0.05）。

表3结果表明，双胎中雌雄羚羊羔的平均体长均较单胎中雌雄羚羊的平均体长长。单胎雌、雄羔初生体长无显著性差异（P＞0.05），双胎中雌、雄羔初生体长也无显著性差异（P＞0.05）。

表2 单、双胎中雌雄羔羊的初生体重g

表3 单、双胎中雌雄羔羊的初生体长cm

2.5.3 初生羔羊的体重与体长的相关性分析 对初生羔羊的体重与体长进行线性相关性分析（见表4），结果显示，雌、雄羔羊整体的初生体重与体长呈极显著正相关（r=0.313，P＜0.01），单、双胎的雌、雄羔羊体重与体长显著程度不同，单胎羔的体重与体长无显著相关（r=0.282，P＞0.05），双胎羔的体重与体长呈显著正相关（r=0.285，P＜0.05）。由此可见，初生羔羊的体重与体长呈正相关，但相关性弱。

表4 赛加羚羊初生羔羊体长与体重的相关性分析（皮尔森相关性系数）

3 讨论

3.1 赛加羚羊的发情期

雌性赛加羚羊发情季节主要集中在冬季。11月下旬虽然有开始发情的，但所占比例不到2%，发情高峰期集中在每年冬至前后几天（12月19—25日），占发情期总数的78%以上，可见赛加羚羊在繁殖上有明显的季节性和时间性。然而赛加羚羊自半放野状态以来其发情期又逐渐发生了变化。由初期的12月14日后才开始表现，第一个发情期常在12月14日—翌年2月2日，分娩期在每年的5月8日—6月25日，多集中在5月8—13日，到近年其发情期逐渐提前到11月下旬，发情集中在12月19—21日，分娩期在4月18—5月6日，分娩盛期在4月28日—5月3日。

据报道（1992年），喀喇马克草原赛加羚羊的分娩期在每年4月15日左右开始到5月9日，集中分娩在5月3—8日。而哈萨克斯坦Irgyz-Turgai国家级自然保护区赛加羚羊的发情高峰期为12月10—12日，产羔集中期在 5月 10—20日之间［3］。Vozhrozhdenie半岛的赛加羚羊产仔期比其大陆羚羊要早，大约在4月底［4］。说明不同区域不同环境下的赛加羚羊发情时间有所不同，然而赛加羚羊发情期在一个区域发生变化的研究尚未见报道。除了遗传因素和营养因素外，环境因素是影响动物繁殖机能的最重要因素，环境因素中温度又是最主要因素［5］；笔者也通过研究分析认为，这主要与赛加羚羊引入后对本地气候环境的一个逐渐适应过程有关，但具体影响因素和相关程度还需进一步深入研究。

3.2 赛加羚羊的繁殖群体

与圈养状态下赛加羚羊的发情行为特征比较，最显著的是“圈赶围群”现象。在人工圈养条件下，发情期主要对繁殖群进行雄雌比为1∶3～1∶5的人工组群圈养，所以“圈赶围群”的特征无法表现。本研究与乌克兰Askania Nova半自然状态的赛加羚羊保护繁育中心所报道的在交配季节赛加羚羊自然分群形成的一雄多雌组成的繁殖群体［6］的结果相一致；在发情交配季节所形成的繁殖群体也与羚羊亚科的藏羚羊和普氏原羚（雄∶雌=1∶20～1∶26）等野生动物的相一致。

3.3 赛加羚羊的繁殖性能

半放野状态下赛加羚羊的受胎率、繁殖率、双胎率、成活率、平均体重等繁殖性能指标相比圈养条件下均有所提高（表5）。笔者分析认为主要有以下几个原因：①在圈养条件下，人为干扰因素多，尤其在繁殖交配季节，都是人为地对其进行分群；②与半放野状态下对赛加羚羊规范的饲养管理、羊群的日常充足合理的饲料配方有着密切的联系，场区内供羚羊自由采食的优质紫花苜蓿饲草是保障母羊与羊胎茁壮健康的基础，有研究表明，每只赛加羚羊每日可采食苜蓿干物质790 g时，采食率可达98.2%［7］；③宽敞的半放野场地对适应赛加羚羊的自由活动和奔跑等习性提供了有利的空间，使得怀孕期的赛加羚羊有充足的场地进行活动，进而有利于羊胎的活动和发育，然而，与繁殖性能指标提高的因素相关性程度还需进一步研究分析。

表5 半放野状态下与圈养条件下赛加羚羊主要繁殖性能指标

赛加羚羊的主要繁殖性能与同亚科其他动物相比，与栖息于荒漠、半荒漠地区的鹅喉羚（妊娠期平均150 d，常一胎产1～2仔）的最为相近，然而鹅喉羚的寿命常为10岁左右，比赛加羚羊的寿命长2～3倍，而性成熟时间要晚（1岁以后）；与生活于高寒草甸、草原环境下的藏羚羊相比，藏羚羊性成熟要晚、产仔率要低（3岁性成熟，妊娠期200 d左右，一胎产1仔），然而藏羚羊的寿命也是赛加羚羊的2～3倍；与相近寿命的藏原羚相比，藏原羚妊娠期要长、产仔率要低（妊娠期平均180 d，一胎产1～2仔，常1仔）。可见，赛加羚羊具有性成熟早，而寿命短、妊娠期短、受胎率和繁殖成活率高等特点。