控雨对荒漠草原植物、微生物和土壤C、N、P化学计量特征的影响

黄菊莹,余海龙,刘吉利,马 飞,韩 磊,*

1 宁夏大学环境工程研究院,银川 750021 2 宁夏(中阿)旱区资源评价与环境调控重点实验室,银川 750021 3 宁夏大学资源环境学院,银川 750021

自工业革命以来,由于温室气体和水蒸气等的过量排放,导致全球平均气温在过去的100多年内增加了0.76℃,并将在未来50—100年内继续增加1.1—6.4℃[1]。全球变暖加速了地球系统的水循环,使全球和区域降水量的时空分布发生变化,从而对水资源、生态系统状况和社会经济发展等产生深刻的影响。据报道,全球总降水量在过去100年有增加趋势,但在干旱与半干旱地区减少,酷热、干旱和洪涝等极端气候事件增加[2]。在过去几十年间,我国平均年降水量的变化呈现显著的区域分异特征[3]。例如与1961—1980年相比,1981—2010年间我国西北地区的干旱区面积减少,东北地区的半湿润区面积减少[4]。就整个西北地区而言,其西部年降水量呈增加趋势,但东部呈干旱化趋势[5]。降水格局改变会影响一些关键生态系统过程,因此有必要在敏感生态系统对其生态效应进行深入研究,尤其是受降水限制的荒漠草原。

降水是土壤水分最主要的来源,它能改变土壤水分有效性,对植物和土壤C、N、P都产生了重要影响,且其影响程度与降水量以及土壤水分饱和程度有关。从地理分布来看,随降水量减少叶片养分浓度呈增加趋势[6]。在干旱生态系统,植物将增加叶片养分浓度以增加单位面积叶片的潜在光合能力,从而实现高水分利用效率的目的[7]。但也有研究认为降水提高了土壤中N的转化和移动,进而促进了植物对N的吸收[8]。土壤中N有效性与降水密切相关,同时是研究区域的气候、植被、土壤性质综合作用的结果。一般而言,土壤N含量与降水量正相关[9],但水分过多易引起土壤N损失(如淋溶),导致土壤N含量降低[10]。相对而言,植物和土壤C和P含量与降水量缺乏一致的相关性[11- 12],且短期内水分改变的影响相对难以显现。降水能够直接刺激微生物活性和微生物呼吸,促进微生物量积累[13],但其影响在不同植被类型间存在差异[14]。降水量影响着植物、土壤和微生物C、N、P的动态,因此会改变植被-土壤系统C、N、P化学计量关系。开展降水量改变下生态系统C∶N∶P的研究,可为充分认识气候变化背景下生态系统生物地球化学循环提供新思路。

植被-土壤系统元素循环是在植物和土壤之间相互转换的,微生物作为养分的中间介导者将二者联系了起来。因此,深入理解降水量改变对生态系统C、N、P平衡关系的影响,不仅需要考虑叶片生理生态过程和土壤性质改变,还需要加强微生物活动的研究。目前,国内相关研究多集中于植物叶片和土壤领域。虽然已有较多研究将微生物考虑到植物-土壤C∶N∶P的研究中,但是关于降水量改变下荒漠草原植物、微生物、土壤C∶N∶P的系统研究还非常缺乏。将植物、微生物和土壤作为一个完整的系统,探讨C∶N∶P在整个系统中的变化格局和相互作用,有助于更好地揭示荒漠草原各组分间元素的传递规律和调节机制[15]。因此,本文以宁夏荒漠草原为研究对象,研究植物、微生物和土壤C、N、P化学计量特征对降水量变化的响应,分析土壤C∶N∶P对植物生长、养分利用和微生物量积累的指示意义,研究结果可为深入理解全球变化背景下荒漠草原的反应和适应提供科学数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验样地设在宁夏盐池县柳杨堡乡杨寨子村围栏草地内。该草地自1998年开始围封,地理位置为37.80°N,107.45°E,海拔为1367 m。属于毛乌素沙地西南边缘,为黄土高原向鄂尔多斯台地过渡地带。年均气温为7.7℃,一月和七月平均气温分别为-8.9℃和22.5℃。年均降水量和蒸发量分别为289.4 mm和2131.8 mm,且超过全年降水的75%集中在4—9月。主要土壤类型为灰钙土。主要土壤质地为沙壤土。试验区植物群落结构简单,多为连续片状分布,且具有年际变化大的特征。植被组成以草本为主,如牛枝子(Lespedezapotanimill)、草木樨状黄芪(Astragalusmelilotoides)、中亚白草(Pennisetumcentrasiaticum)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、冰草(Agropyroncristatum)、针茅(Stipacapillata)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)等。

1.2 试验设计

2014年1月初开始,在围栏草地内选择保持较好、地势平坦、植被均匀有代表性的地段,开始实施降雨量变化的野外模拟试验。试验设计以近几十年来我国西北地区西部降水量增加而东部减少的趋势为主要依据,同时兼顾了野外试验的可操作性。降雨处理时间考虑了研究区域降水季节分布特征和植物生长规律。降雨量和降雨频度参考了国内同类研究的处理方法。试验包括5个处理:年降水量减少50% (减雨145 mm, W1)、年降水量减少30% (减雨87 mm, W2)、自然降水(对照, W3)、年降水量增加30% (增雨87 mm, W4)和年降水量增加50% (增雨145 mm, W5),每个处理5次重复。小区面积为8 m×8 m,各小区之间设置2 m宽的缓冲带。降雨量减少的处理采用防雨棚遮雨,晴天时敞开保持通风。试验期间采用雨量器收集降雨量,记录每日降雨量、统计生长季总降雨量。依据每次的降雨情况,确定具体的遮雨频率。其中,W1处理于2014—2015年生长季平均每三次降雨中遮雨两次,W2处理平均每五次降雨中遮雨两次。2014和2015年W1处理实际遮雨149.4 mm和153.6 mm, W2处理实际遮雨90.4 mm和92.6 mm。增雨处理采用流量控制的人工喷灌装置实现:将需要补给的降雨量换算成喷水量,于每年的5—8月每周喷水一次。控雨前对试验地土壤进行了本底调查,其0—20 cm有机C、全N、全P、碱解N、速效P、有效K和pH分别为4.45 g/kg、0.39 g/kg、0.39 g/kg、23.92 mg/kg、2.03 mg/kg、72.92 mg/kg和8.27。

1.3 样品收集和测定

1.4 数据分析

图的绘制在Sigmaplot 12.5中完成,数据的显著性分析由SPSS 13.0完成。数据分析前,采用K-S test进行正态分布检验。所有数据均符合正态分布,因此采用One-Way ANOVA进行单因素方差分析,采用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较,采用Pearson法进行指标间的相关性分析。图表中数据为平均值±标准误 (n=5)。

2 结果与分析

2.1 控雨对植物C、N、P化学计量特征的影响

连续两年控雨改变了绿叶C、N、P化学计量特征,且其影响随物种不同而异(图1):与对照相比(W3),控雨对几个物种C浓度的影响较小;控雨对草木樨状黄芪、苦豆子和白草N和P浓度无显著的影响,但减雨50%提高了牛枝子N和P浓度以及猪毛蒿P浓度、增雨(30%和50%)显著降低了猪毛蒿N浓度;控雨对牛枝子、草木樨状黄芪和白草C∶N无显著的影响,但增雨提高了猪毛蒿C∶N、增雨30%提高了苦豆子C∶N;除苦豆子外,控雨对几个物种C∶P的影响不显著;控雨对牛枝子、草木樨状黄芪和苦豆子N∶P无明显的影响,但增雨降低了猪毛蒿N∶P、增雨30%降低了白草N∶P。

图1 控雨对5个物种绿叶C、N、P化学计量特征的影响Fig.1 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in green leaves of the five species小写字母代表降雨处理间每个物种指标的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0.05);W1: 减雨50%, W2: 减雨30%, W3: 自然降雨, W4: 增雨30%, W5:增雨50%

连续两年控雨对枯叶C、N、P化学计量特征的影响较小(图2):与对照相比,控雨对牛枝子、猪毛蒿和苦豆子C浓度无显著的影响,但减雨30%和增雨50%降低了白草C浓度;控雨对几个物种N浓度、P浓度、C∶P和N∶P的影响也不明显,但增雨50%提高了牛枝子C∶P;控雨对牛枝子C∶N影响较小,但增雨提高了猪毛蒿C∶N、增雨50%提高了苦豆子C∶N、减雨30%降低了白草C∶N。

图2 控雨对4个物种枯叶C、N、P化学计量特征的影响Fig.2 Effect of precipitation treatment on C∶N∶P stoichiometry in senescing leaves of the four species小写字母代表降雨处理间每个物种指标的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0.05)

2.2 控雨对微生物量C、N化学计量特征的影响

与对照相比,连续两年减雨(30%和50%)显著降低了微生物量C (表1)。相比之下,增雨30%显著提高了微生物量C,但增雨50%使微生物量C降低了13.62%;总体而言,微生物量N随降雨量增加而增加,但减雨和增雨处理对其影响均不显著(P>0.05)。受微生物量C和N变化特点的影响,微生物量C∶N在W4处理下表现出最大值,过高或过低降雨量均大幅度降低了C∶N。

表1 控雨对微生物量C、N化学计量特征的影响

W1:减雨50%, 50% reduction in precipitation; W2:减雨30%, 30% reduction in precipitation; W3:自然降雨, natural precipitation; W4:增雨30%, 30% increase in precipitation; W5:增雨50%, 50% increase in precipitation;小写字母代表降雨处理间指标的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0.05)

2.3 控雨对土壤C、N、P化学计量特征的影响

连续两年控雨对土壤C、N、P化学计量特征影响较小(图3):与对照相比较,除了增雨30%显著提高了土壤C∶N外,控雨处理对其他土壤指标的影响未达到显著水平。平均土壤有机C、全N、全P、C∶N、C∶P和N∶P分别为3.53 g/kg、0.45 g/kg、0.36 g/kg、7.94、10.03和1.26。

图3 控雨对土壤C、N、P化学计量特征的影响Fig.3 Effect of precipitation treatment on soil C∶N∶P stoichiometry小写字母代表降雨处理间指标的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0.05)

2.4 控雨对土壤含水量、pH、温度、无机N和速效P的影响

2.5 土壤C、N、P化学计量特征与植物和微生物指标的相关性

3 讨论

3.1 降雨量改变对植物C、N、P化学计量特征的影响

植物绿叶养分浓度是反映植物保持养分策略的重要参数。当土壤比较贫瘠时,较低的绿叶养分浓度有助于延长养分在植物体内的滞留时间,从而降低植物对土壤养分的依赖性,因此是植物适应贫瘠生境的有效策略。本研究中,减雨50%显著提高了牛枝子绿叶N和P以及猪毛蒿绿叶P摄取能力,与以往研究结果一致[17-18];增雨(30%和50%)显著降低了猪毛蒿绿叶N浓度,意味着随着降雨对植物生长水分限制的缓解,猪毛蒿不再需要分配给绿叶大量的N以提高水分利用效率。植物枯叶养分浓度表征了植物从枯落叶片中回收养分的能力,较低的枯叶养分浓度意味着叶片养分回收较高。大尺度数据分析表明,沿降水梯度植物枯叶N浓度呈增加趋势、枯叶P浓度则呈降低趋势[19]。但赵广帅等发现沿降水梯度羌塘高原紫花针茅(StipaPurpurea)枯叶N浓度并没有表现出明显的变化趋势[20]。本研究中,减雨对几个物种枯叶N和P回收能力影响不明显,但增雨一定程度上提高了牛枝子、苦豆子和白草枯叶N和P回收度(图2)。综合来看,控雨条件下牛枝子自我调节养分利用策略的能力较强。因此,从养分保持策略角度考虑,减雨时较高的养分摄取和增雨时较高的养分回收能力,可能决定了牛枝子在群落中的优势种位置。

植物叶片C∶N∶P在一定程度上可指示所在生态系统的C积累动态和N、P养分限制格局[21]。叶片C∶N和C∶P代表着植物吸收营养元素时所能同化C的能力,反映了植物对N和P的利用效率。叶片N∶P是决定群落结构和功能的关键性指标,并且可以作为对生产力起限制性作用的N和P的指示剂。本研究中,增雨一定程度上提高了几个物种绿叶C∶N和C∶P,尤其是猪毛蒿和苦豆子,表明随着降雨量增加物种N和P利用效率增加[22];相比之下,减雨对几个物种绿叶C∶N和C∶P的影响较小,反映了物种对短期干旱胁迫的生理生态适应性。尽管连续两年控雨对物种枯叶C∶N∶P的影响较小,但受枯叶N和P浓度变化趋势的影响,C∶N和C∶P亦呈现出随降雨量增加而逐渐增加的响应特点,尤其是牛枝子、猪毛蒿和苦豆子。由于枯叶C∶N和C∶P决定着养分从枯叶中释放的速率,因而以上结果意味着过多降雨降低了物种枯叶分解质量[23]。此外,本研究发现增雨降低了猪毛蒿绿叶N∶P、增雨30%降低了白草绿叶N∶P,意味着增雨可能会加剧两个物种N受限性,与Lü 等研究结果不同[24]。综合几个物种叶片C∶N∶P的变化特点,以上结果不仅反映了荒漠草原物种对N和P协调吸收的特点,而且也意味着荒漠草原物种对短期减雨具有一定的适应性,但其绿叶C、N、P计量平衡关系易受到增雨的影响。

表2 控雨对土壤含水量、pH、温度、无机N和速效P的影响

小写字母代表降雨处理间指标的差异显著性,字母不同表示差异显著(P<0.05)

表3 土壤C、N、P化学计量特征与植物和微生物指标的相关性

*和**分别代表显著性水平小于0.05和0.001; ns代表显著性水平大于0.05

表4 土壤含水量、无机N及速效P与植物和微生物指标的相关性

*和**分别代表显著性水平小于0.05和0.001; ns代表显著性水平大于0.05

3.2 降雨量改变对微生物量C、N化学计量特征的影响

微生物量是土壤有机质的活性组成成分,其大小反映了微生物对土壤养分同化和矿化的能力。降水是影响微生物生存和活性的重要因素,但其影响较为复杂,有关研究结论存在很大的不确定性。通常认为,微生物量C和N与土壤水分正相关。本研究中,随降雨量增加微生物量C和N亦呈增加趋势,但增雨50%使微生物量C较正常降雨处理降低了13.62%。这可能是因为极端干旱时微生物和植物存在C和N竞争,且极端干旱严重抑制了微生物活性,从而导致微生物量C和N降低[25- 26]。相比之下,增雨不仅缓解了土壤水分限制,而且提高了土壤N矿化速率和N有效性,从而刺激了微生物生长繁殖、促进了微生物量C和N积累,与以往研究结果类似[13,27]。然而,过高降雨量易导致速效养分淋溶损失增加、微生物呼吸受阻等,进而不利于微生物量C积累(表1)。受微生物量C和N变化特点的影响,过多减雨和增雨使微生物量C∶N呈较大幅度降低,与Chen等针对我国西藏高寒草原173个采样点的综合数据结果相似[28]。微生物量C∶N不仅决定着凋落物分解过程中N释放与否,而且影响着土壤C∶N。因此,连续两年控雨下微生物量C∶N的变化势必会对土壤N供应和植物N需求间的动态平衡产生重要影响。

3.3 降雨量改变对土壤C、N、P化学计量特征的影响

3.4 土壤C、N、P化学计量特征对植物和微生物生长的指示意义

4 结论

综合以上分析,本研究结果表明减雨对植物叶片C∶N∶P影响较小,但增雨改变了植物叶片元素化学计量平衡,且其影响呈现出一定程度的物种差异性。减雨时提高叶片养分摄取、增雨时增强叶片养分回收,可能解释了牛枝子对降雨量变化的弹性适应能力。连续两年控雨对土壤C∶N∶P影响较小,但增雨提高了土壤水分有效性,因而促进了植物生长和微生物量积累、加剧了植物对土壤无机N和速效P的消耗、提高了速效养分的淋溶风险,导致无机N和速效P含量降低。试验期内,相对稳定的土壤C∶N∶P不能很好地指示植物生长和微生物量积累的养分受限状况。由于本研究仅是控雨两年后的试验观测结果,而短期控雨效应易受到年际气候变化的影响,因此需要通过长期的定位观测,从较长时间尺度上深入揭示降水量变化对植物-微生物-土壤系统C、N、P化学计量关系的影响机理,并系统分析土壤C、N、P化学计量平衡关系与物种生长发育间的内在联系。