植物抗逆中谷胱甘肽的作用探讨

魏圆圆

摘 要 本文首先简要分析了总结谷胱甘肽（GSH）的基本结构、分布、代谢以及具体的调控情况，基于此，剖析了GSH在整个植物抗逆性当中所起到的作用，最终探讨了GSH在植物抗逆性功能中所发挥出的作用机制，最后展望了GSH在此领域的应用研究研究前景。

关键词 GSH 植物 抗逆

中图分类号：Q946 文獻标识码：A

1谷胱苷肽分析

谷胱苷肽实为一种典型的三肽，由于其浓度高，因而在诸如植物、微生物及全部哺乳动物细胞当中均能发现其踪迹，比如在大鼠肝细胞当中，其浓度为10mmol/L，而在烟草叶肉细胞胞质当中，可以达到60/%emol/L，针对拟南芥根毛表皮细胞来讲，其浓度为144%emol/L，而对于基细胞胞质而言，浓度是80%emol/L。针对与GSH所对应的N末端肽键而言，其主要由两部分构成，其一为谷氨酸的7羧基，其二是半胱氨酸的氨基，此种结构使得它在细胞内有着比较好的稳定性，仅能被一些存在于质膜外侧的7-GTP所清除。针对GSH而言，其在细胞中所存在的分布状态，切实是不均匀的，比如植物细胞，其大多分布在细胞质中（90%），有报道对GSH相应生物合成进行了研究，从中得知，在细胞当中的GSH，其由GSH合成酶与7-谷氨酰半胱氨酸合成酶，基于ATP作用与影响下，经甘氨酸、L-谷氨酸与L-精氨酸催化反应而合成。通过对烟草细胞进行研究得知，在植物当中所存在的GSH降解而言，其分为两种类型，其一为不完全降解，其二是完全降解，针对其降解途径而言，即基于羧肽酶的作用与催化下，GSH被降解，成为氨基乙酸与%＼-EC；基于谷氨酰环化转移酶的作用下，另在脂肽酶的持续催化下，%＼-EC能够被降解，成为两类物质，分别为半胱氨酸与谷氨酸盐和，谷氨酰转肽酶在此过程中可能也有参与。诸多研究证实，GSH无论是在合成上，还是在降解方面，均会受到多级调控。

2植物抗逆中GSH的功能及机制分析

2.1重金属胁迫中GSH的作用及机制分析

在植物螯合肽合成酶的持续催化下，GSH在细胞质当中，经聚合处理，能够形成植物螯合肽。针对植物螯合肽而言，其在具体的重金属亲和力方面比较强，其与诸如铜、镉等金属离子螯合后，能够形成没有毒性的化合物（Cd-S4-complex），受此影响，细胞内处于游离状态的重金属离子浓度予以降低，避免金属离子在敏感酶变性方面出现失活情况。针对此些复合物而言，其便会向液泡持续转运；除此之外，基于其它酶的影响与作用下，便会被外排出细胞，可以较好的减轻或消除重金属对植物所造成的侵害。针对此系统而言，其能够植物拥有针对重金属的相应抵抗力。针对部分拟南芥的突变株细胞质，在其内部，其所产生的植物螯合肽，相比于正常值，明显偏低，因此，其对重金属离子比较敏感。在镉持续增加的情况下，野生型与7-EC合成酶敏感植物，在其体内，7-EC同样会出现增加趋势。由相关数据得知，在基于镉敏感的拟南芥突变株当中，针对呈现过量表达状态的7-EC而言，其合成酶可以维持并最大化提升突变株的镉金属抵抗力。针对植物而言，如果其暴露于镉、铜环境中，可以对7-EC加以诱导，使其合成酶基因，此外，还能与GSH合成比较典型的酶基因转录，并且在细胞当中的%＼-EC合成酶mRNA，其翻译受GSH/GSSG比率的影响与调控，而针对半胱氨酸来讲，其浓度可对GSH合成予以限制。

2.2 GSH的抗冷作用及其机制

有报道指出，GSH在植物的低温胁迫保护有积极参与。而通过对白杨及位于阿尔卑斯高山的植物展开研究得知，在冬天，植株体内当中的总GSH，在具体的含量方面会明显增加，由此可知，可以将GSH当作一种抗氧化剂，使其积极参与到针对低温伤害的具体保护当中。当处于低温环境中，小麦、番茄的GSH含量会明显增高，而GSH/GSSG比率也会有显著增高，由此得知，保持较高水平的GSH/GSSG比率，其能够较大程度增强植物面对低温环境的实际抵抗力。有学者指出，GSH水平发生改变，乃是对低温处理下的玉米茎当中相应抗冷基因表达的基础信号。针对GSH/GSSG比率来讲，如果其出现快速变化情况，能够以诱导的方式，提升玉米根茎GR的相应表达活性。并对GSH前体相对应的氧化还原状态造成影响，且还会对GSH合成造成影响，除此之外，还会对此信号相应传递途径产生影响。在冬季，在云杉体内，其GR活性会显著增强，而针对已经经过低温处理的耐冷型番茄、玉米等，其相比于低温敏感型积聚，会含有更多的GSH，而且还会增高GR的活性，有学者以经过低温处理的小麦为对象，对其开展遗传分析，主要得出如下结论：通过采取有效措施，提升GR活性，可以较大程度增强植物抗寒能力，并且在整个抗坏血酸-GSH途径当中，还会生成GSSG；还需要指出的是，在合成半胱氨酸过程中，GR发挥着核心作用。针对植物细胞而言，如果其总GSH浓度维持在较低水平，或者是其GR活性始终保持在低水平，此时，在整个植物抗冷过程中，抗坏血酸一谷胱苷肽循环为其主要的防御系统；在整个植物细胞当中，如果其总GSH浓度维持高位，或者是GR活性保持高水平，此系统便难以发挥其应有的作用。

2.3 GSH的解毒作用及其机制

基于GSH所持有的分子特性，针对外源性化学毒物而言，此分子实为一种比较典型的代谢中间产物，其在解毒上，主要以亲核进攻-结合反应方式来实施。有学者认为，在整个GSH分子当中，针对其半胱氨酸残基上的巯基而言，其有着比较强的亲核性质，在实际操作中，经亲核取代，或是加成作用，来降低有毒亲电物质的极性，并且还能减弱其毒性。无论是在GSH分子当中的谷氨酸，还是内部含有一定量亲核性硫原子的半胱氨酸，从根本上来讲，均为极性氨基酸，并且其中还带负一定的电荷，所以，可采取相应措施，在亲电子物质分子中，提升与之处于结合状态亲脂部分的相应水溶性，方便清除。针对GSH当中所持有的7谷氨酰基而言，与之相对应的N末端，可以决定GSH的一致性，而且还能明确相关酶相互作用的专一性，这对酶促结合反应具有促进作用。不仅有此些特性，在细胞当中，若果GSH的含量高，这便为有毒的亲电子物质的结合提供方便。针对GSH来讲，其对亲电子物质所对应的亲核进攻来讲，手气影响，其会引起结合反应，能够使非酶促以一种自然的方式结合起来，还能引发酶促结合反应。

针对GSH解毒机制来讲，GSH在其中被当作强亲核物质，不仅能够为亲电子代谢物提供巯基，而且还能为其它氧化代谢物提供所需要的巰基；针对亲电子代谢物来讲，一般情况下，其乃为外源性毒物，其经过微粒体NADPH细胞色素P450，进行持续性的活化代谢，然后会生成酰化中间产物，除此之外，还会生成烷化、芳化产物。如果GSH浓度的处于正常状态，则针对此种亲电子中间物来讲，可将其当作以GSH为中心的亲核进攻对象；并且在此过程中，还会出现结合反应，生成没有毒性反应的结合物。但需要特别指出的是，如果GSH浓度偏低，并且明显低于临界值，此时，针对此些亲电子中间物而言，如果其与生物大分子持续结合，那么受此影响，会使细胞当中的生化环境发生改变，而且还会使细胞结构发生改变，因而会损伤到细胞，使细胞死亡。

3问题和展望

综上所述，在植物抗性中，GSH发挥着重要作用，但针对其相关作用机制而言，却缺乏足够、深入的认识与理解，另外，与GSH相关联，以及其酶系基因代谢、运输、功能等方面，也缺乏深入、全面的认识与理解。近期，本实验室结合当前实况，在水稻谷胱甘肽合成酶基因当中，以及在水稻谷胱甘肽转运蛋白基因当中，对植物体内的相应表达及调控规律进行了深入研究，基于转运与合成两方面，以谷胱苷肽为对象，就植物处在逆境胁迫下环境中所发挥出的作用。除此之外，还对植物体内当中所存在的谷胱苷肽及其作用进行了深入研究，从中明确了GSH合成、运输同植物抗逆性关系方面所具有的分子机理。经近期研究得知，无论是谷胱甘肽合成酶基因，还是水稻谷胱甘肽转运蛋白基因，其在具体的表达上，均存在典型的时空特异性，除此之外，还存在比较突出的环境胁迫诱导。经此些实验结果得知：针对GSH合成酶基因来讲，其在植物体内，尤其是处在多种逆境中，存在着各种规律性表达，但是需要指出的是，其所起到的作用是什么，以及彼此间存在怎样的关系，乃是需要深入考究的。

参考文献

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