人为干扰对雅安莲花山马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响

何海洋龙凱旋唐永彬

(1.四川省资阳市林业局，四川 资阳 641300；2.四川农业大学林学院，四川 成都 611130)

干扰是自然界中的常见现象[1]，是影响森林生态系统空间异质性和群落演替进程的重要因子[2]。群落结构和物种多样性是森林植物群落的重要特征，能体现群落的数量动态并衡量物种丰富度及均匀度，是宏观生态学的研究内容[3～4]。马尾松(Pinusmassoniana)为针叶树种，是我国南方主要用材树种之一，具有适应性强、速生丰产、耐旱耐瘠等特点[1]。马尾松可作为荒山造林先锋树种，其人工林林地特点大多表现为乔木层树种单一，地力日益衰退，病虫害逐年严重，火灾频繁发生，林分产量低下等[5～6]。近年来对马尾松的研究多集中在其凋落物[7]、生物量[8]、生理特征[9]等方面，而对人为干扰的报道较少。因此本实验通过研究人为干扰对雅安莲花山马尾松人工林群落结构和物种多样性的影响，为当地马尾松人工林的管理和经营提供依据和参考。

1 研究区地点和方法

1.1 研究区自然概况

雅安市中里镇莲花山位于四川盆地西部，海拔910 m～1 200 m，山势呈西南东北走向，地质构造为川西沉降褶皱带。气候为亚热带季风性湿润气候，年均气温在13 ℃～14 ℃之间，常年受高原冷气流影响和成都平原气流冲击，形成了云多、雾多，细雨多的特点，年降雨 1 000 mm以上，全年日照达 1 000 h。森林覆盖率达90%，林分主要以次生林、针阔混交人工林为主，树种主要有杉木(Cunninghamialanceolata)、柳杉(Cryptomeriafortunei)、灯台(Bothrocaryumcontroversum)等，林下植被丰富。

1.2 调查方法

1.2.1 样地设置与调查

经过实地调查，设置3种人为干扰强度：(1) 轻度干扰，人为干扰轻微，林内人为踏入较少，植被保存完好，郁闭度0.8～0.9；(2) 中度干扰，人为活动频率低，干扰不严重，林下植被遭受轻度践踏，郁闭度0.7～0.8；(3) 重度干扰，樵采、放牧等人为破坏现象严重，林内植物生长破坏较大，郁闭度0.6～0.7。

在该地区内选取林相整齐，林层丰富具有代表性的9个20 m×20 m的标准样地(表1)，对样地内的乔木(DBH≥3 cm)进行每木检测，记录种名、树高、胸径和冠幅；在每个样地内设置6个5 m×5 m和12个1 m×1 m的灌木和草本样方，记录种名、株数或丛数、高度及盖度。

表1样地基本情况

Tab.1 Characteristics of eight plots ofPinusmassonianacommunities

样地面积(m2)坡度(°) 坡向 海拔(m)经纬度干扰程度140015NW241055N30°07.200' E103°03.700'轻240015NW241055N30°07.210' E103°03.703'轻340015NW241055N30°07.223' E103°03.710'轻44009.9NW161070N30°07.231' E103°03.711'中54009.9NW161070N30°07.246' E103°03.716'中64009.9NW161070N30°07.252' E103°03.720'中740012NW251150N30°06.690' E103°04.236'重840010NW251150N30°06.687' E103°04.230'重94009.2NW251150N30°06.680' E103°04.225'重

1.2.2 群落结构划分

统计马尾松人工林3种不同干扰强度的群落内高度不小于3 m乔木个体的径级和高度级并绘制成图1。乔木个体的胸径分为8个径级，每4 cm为1个径级，分别为径级Ⅰ：d<3.0 cm；Ⅱ：3.0 cm≤d<7.0 cm；Ⅲ：7.0 cm≤d<11.0 cm；Ⅳ：11.0 cm≤d<15.0 cm；Ⅴ：15.0 cm≤d<19.0 cm；Ⅵ：19.0 cm≤d<23.0 cm；Ⅶ：23.0 cm≤d<27.0 cm；Ⅷ：d≥27.0 cm。将乔木个体的高度分为5个高度级，每3 m为一个高度级，分别为高度级Ⅰ：3.0 m≤h<6.0 m；Ⅱ：6.0 m≤h<9.0 m；Ⅲ：9.0 m≤h<12.0 m；Ⅳ：12.0 m≤h<15.0 m；Ⅴ：h≥15.0 m。

1.2.3 物种多样性计算

采用α多样性指数综合评估群落物种多样性水平[10]。乔木层重要值(IV)=(相对密度+相对显著度+相对频度)/3；灌木层、草本层重要值(IV)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3；丰富度指数(D)用相对物种丰富度表示：D=S。

式中，Pi为第i种的个体数ni占调查物种个体总数n的比例，即Pi=ni/n；i=1,2,3,…,S，S为物种数。

2 结果

2.1 人为干扰对群落结构的影响

2.1.1 群落径级结构

从图1可看出，3种不同干扰强度下马尾松人工林群落径级分布规律不一致，但个体数最多的都是在中径级Ⅳ；各径级个体数之和为：轻度干扰<中度干扰<重度干扰。轻度干扰林分的乔木个体数在不同径级分布相对较均匀，无大径级(径级Ⅷ)的乔木个体。在中度干扰的林分，乔木个体数集中在低中径级(径级Ⅱ-Ⅴ)；除了最小径级，其他径级的个体数均是中度干扰大于或等于轻度干扰。重度干扰的乔木个体数随着径级的增大呈双峰型，在径级Ⅵ也出现了一个峰值。

图1 不同人为干扰下群落乔木层径级和高度级结构Fig.1 The diameter class and height class in tree layer of Pinus massoniana community under different levels of disturbance

2.1.2 高度级结构

由图1可知，乔木个体数绝大部分集中在前4个高度级(3.0 m≤h<15.0 m)，在高度级Ⅴ的乔木个体数极少。轻度和中度干扰的高度级个体数呈现先减少再增多的趋势，在高度级Ⅱ最少，在高度级Ⅳ达最多。重度干扰的高度级个体数先急剧增多再减少，高度级Ⅰ最少，Ⅲ最多，且高度级Ⅱ-Ⅳ的个体数均比Ⅰ多很多。3种干扰强度在高度级Ⅰ和Ⅳ的个体数相差不大，在Ⅱ和Ⅲ的差异较大。

图2 不同人为干扰下群落物种组成Fig.2 The species composition of eight plots under different levels of disturbance

2.2 人为干扰对物种多样性的影响

2.2.1 物种组成

如图2所示，共记录到维管植物127种，隶属于76科94属，其中以蔷薇科(Rosaceae)，山茶科(Theaceae)，漆树科(Anacardiaceae)，樟科(Lauraceae)等植物分布较多。不同强度人为干扰下乔灌草群落中植物分布情况不同，轻度干扰：乔木层15科18属20种，灌木层33科45属71种，草本层42科43属45种；中度干扰：乔木层17科17属18种，灌木层30科47属61种，草本层32科36种36属；重度干扰：乔木层13科14属16种，灌木层20科30属39种，草本层18科20属20种。

2.2.2 重要值

重要值是反映群落优势种的关键指标[11]。由表2可知，不同强度人为干扰下群落乔木层优势种为马尾松、野桐(Mallotusjaponicus)等，物种组成较单一，其中马尾松处于绝对优势地位，占据大部分的生境空间。灌木层优势种主要为寒莓(Rubusbuergeri)和枹栎(Quercusserrata)。不同强度干扰下草本层优势种变化较小，以里白(Hicriopterisglauca)、蕨(Pteridiumaquilinum)等植物为主，说明草本植物适应环境和抗干扰能力较强。

2.2.3 多样性指数

人为干扰对群落各植物层的Simpson优势度指数H′以及均匀度指数Jsw影响均较小(如表3所示)，其差异性不显著(P>0.05)。乔灌草各植物层的物种丰富度指数S随着干扰强度的增加呈现出递减的趋势，变化一致，且在轻度干扰下指数为最大值。不同植物群落Shannon-Wiener指数对干扰强度的响应不同，乔木层为中度干扰>轻度干扰>重度干扰，灌木层为轻度干扰>重度干扰>中度干扰，草本层为轻度干扰>中度干扰>重度干扰。

3 结论与讨论

3.1 群落结构

群落结构是评价植物群落受干扰程度和预测林H:Shannon-Wiener指数;H′:Simpson指数;S:物种多样性指数;Jsw:物种均匀度指数。

表2不同人为干扰下群落各层次物种的重要值

Tab.2 Importance values of species in different layers under different levels of disturbance

表3马尾松人工林群落的物种多样性

Tab.3 Species diversities of the three community levels of the Pinus massoniana planatanion forest

分结构发展的重要指标，可反映群落垂直空间层次上的多样性[12-13]。本研究中，轻度干扰林分的乔木个体数在不同径级分布相对较均匀，波动较小，无大径级(径级Ⅷ)的乔木个体，最小径级(径级Ⅰ)的个体数较其他两种干扰强度多；重度干扰的小径级(径级Ⅰ-Ⅱ)个体数较少。重度干扰在高度级Ⅱ-Ⅳ的个体很多，在高度级Ⅰ的个体数却比其他两种干扰少。与郝建锋[11]等的研究结果一致，说明重度干扰直接影响了抗干扰能力脆弱的乔木小树的生存，使得其不易存活，而轻度干扰的群落个体分布均匀，小径级和低高度级的幼树生存良好，具有潜在的正向演替能力，如果加以合理引导，可实现自然更新，而且轻度干扰的各个径级和高度级个体数之和在3个干扰中是最小的，说明其林分密度较小，由此可知其群落同时具有良好的环境因子，适宜幼树生长。因此，从群落结构上来看，受轻度干扰的马尾松人工林群落结构相对较稳定，具有正向更新演替潜能。

3.2 物种多样性

物种多样性体现了群落的结构组织、稳定程度和生境差异[14]。在本实验中，随着人为干扰强度的增加，乔灌草各植物层的物种丰富度指数S均呈现递减趋势，这是因为高强度的人为干扰对马尾松人工林生境破坏较严重，植被生长受到抑制，故物种多样性降低。该地区乔木树种以马尾松为主，人为干扰主要影响林下灌木层与草本层，因而其Shannon-Wiener指数H均随干扰强度的增加而降低，同时林下植被的减少为乔木层树种提供大量的生存空间与土壤养分，故其Shannon-Wiener指数H在中度干扰下反而上升。在人工林中，乔木层群落结构简单、物种单一，因此林下植被在维持群落物种多样性和群落稳定、发挥森林生态功能方面占有重要地位。各植物层中灌木层物种最丰富，多样性指数最高，草本层次之，且各指数均在轻度干扰下为最大值，说明轻度干扰的马尾松人工林物种多样性更高，群落更稳定。