江苏溧阳山区银缕梅种群结构、分布格局与更新

李 莉，张光富,王美达,王坚强,朱俊洪

(1. 江苏省溧阳市林业工作站,江苏 溧阳 213300; 2. 南京师范大学生命科学学院, 江苏省生物多样性与生物技术重点实验室, 江苏 南京 210023)

银缕梅(Parrotiasubaequalis)是我国特有的珍稀濒危孑遗植物[1]。银缕梅树干挺直,木质细密、坚硬、比重大,是优良的用材树种;植株枝叶繁茂,树形、树冠优美,秋季叶呈紫红色,也是优良的城镇绿化树种[2]。此外,银缕梅起源古老,对探讨金缕梅科系统演化研究具有重要的意义。早在1999年国务院颁布的《国家重点保护野生植物名录(第一批)》中,银缕梅就被列为国家Ι级濒危保护植物[3]。在2004年《中国植物红色名录》中,该种被列为濒危种(Endangered species, EN)。在2017年出版的《江苏重点保护野生植物资源》中,该种被列为极危种(Critically endangered, CR)[4]。

根据Flora of China记载:银缕梅仅分布于我国江苏、浙江和安徽的局部山地[5]。近年来,有文献报道该种也见于河南商城县山区[6]。根据新版的《江苏植物志》记载[7],该种“产于宜兴,生于山坡林中”。根据最近2 a在江苏南部山区开展的野生林木种质资源调查,在溧阳山区发现2处银缕梅野生种群的自然分布。尽管银缕梅种群的结构与分布格局已有不少报道,但是由于该种发现历史较短,野外分布地点分散,人为影响剧烈,不同地点的银缕梅种群结构存在一定的差异,因此这方面研究亟需加强。基于此,本文通过野外实地调查,根据银缕梅的生物学特征划分不同龄级(大小级),并采用相邻格子样方法分析其空间分布格局,目的在于解决以下问题:(1)溧阳山区的银缕梅种群的年龄结构与分布格局有何特征?(2)不同大小等级的银缕梅种群的空间格局动态如何变化?其空间格局形成的主要原因是什么?(3)该区的银缕梅种群的更新方式有哪些?主要更新方式是什么?

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于江苏省溧阳市戴埠镇的南山竹海。境内最高峰为石门尖,海拔508 m。该地区属于北亚热带季风气候,四季分明,日照充足,雨量充沛。年平均气温15.6 ℃,1月温度最低,平均为3.2 ℃;7月温度最高,平均为31.1 ℃。极端最高气温39.2 ℃,极端最低气温-14.7 ℃。全年无霜期232 d左右。年均降雨量1 586.7 mm。土壤类型主要为黄棕壤[8]。

新近发现的2处银缕梅种群均位于常州市溧阳南山竹海的锅底山(如图1)。其地理位置分别为:31°09.43′N,119°30.607′E,海拔为493 m;31°09.43′N,119°30.717′E,海拔为524 m。由于新近发现的2处银缕梅种群相距较近,群落生境及种类组成均较为相似。并且,这2个银缕梅的种群规模均较小。因此,这里将其合并为1个种群进行分析。2者的森林植被类型主要为落叶阔叶林。森林群落中乔木层的主要优势种为黄檀(Dalbergiahupeana)、苦枥木(Fraxinusinsularis)、山槐(Albiziakalkora)、狭叶山胡椒(Linderaangustifolia)和毛竹(Phyllostachysedulis)等。灌木层主要有牛鼻栓(Fortuneariasinensis)、山胡椒(Linderaglauca)、海州常山(Clerodendrumtrichotomum)、野山楂(Crataeguscuneata)和银缕梅等；草本层植物主要有海金沙(Lygodiumjaponicum)、茶(Camelliasinensis)、紫藤(Wisteriasinensis)、络石(Trachelospermumjasminoides)、阔鳞鳞毛蕨(Dryopterischampionii)等种类。

图1 银缕梅种群在江苏的地理分布示意图

1.2 种群调查方法

1.2.1 样方调查方法 在野外踏查的基础上,选择溧阳锅底山分布的2处银缕梅群落进行调查。2地海拔均在500 m 左右,均位于靠近山顶的向阳山坡,地势较为平缓。在2个研究地点共计调查银缕梅群落的样地625 m2,将其划分为25个5 m×5 m 的小样方,调查并记录每个小样方内的银缕梅种群的株数、胸径(DBH)、高度和萌枝更新情况。为了更好地反映种群数量现状,数据分析时将银缕梅无性系分株(ramet)作为独立植株[9-10]。

1.2.2 大小级划分方法 野外调查时发现,该区的银缕梅种群遭到严重的人为偷采盗挖,成年植株缺乏。因此,以银缕梅大小级结构代替年龄分析[2],高度大小级划分标准为:Ⅰ级H<30;Ⅱ级30 cm≤H<60 cm;Ⅲ级 60 cm≤H<90 cm;Ⅳ级H≥90 cm。

1.2.4 萌枝率及更新指数计算 计算银缕梅种群的萌枝率(萌枝数量/母株总数)。将萌枝率分解为2个指标,即有萌个体率(有萌枝的母株数/母株总数)和有萌个体萌枝数(萌枝数/有萌枝的母株数)[12]。参照Devaney等和Vessella等的方法[13-14],银缕梅的Magini更新指数(RI)为样地中每平方米的银缕梅幼苗(H≤1.5 m)数目(N)与其平均高度(AH)的乘积[15]，即RI=N×AH。

2 结果与分析

2.1 银缕梅种群数量与大小级结构

根据野外调查和统计,江苏溧阳山区溧阳银缕梅种群有129株(见表1)。其中,萌生植株有99株,占总株数的76.74%;实生植株仅30株,占总株数的23.26%。前者植株数量是后者的3倍多,可见该区银缕梅的萌生现象较为明显。

表1 溧阳银缕梅种群数量与高度级结构

表2 溧阳银缕梅种群空间分布格局及格局动态

高度级/cmCt检验分布型IKCAIPAH﹤308.6427.03聚集分布7.650.372.73.75 30≤H﹤603.699.5聚集分布2.690.531.892.89 60≤H﹤902.154.06聚集分布1.150.511.962.98 H≥901.361.27聚集分布0.360.392.553.57总体10.3733.11聚集分布9.370.531.892.89

C:扩散指数;I:丛生指数;K:负二项指数;CA:Cassie指数;IPA:聚块指数。在银缕梅的实生植株中,最大株的胸径为7.0 cm,但是由于上部被砍伐,高度仅为2 m,其余植株的胸径一般在0—2 cm之间。从高度看,该区银缕梅植物以Ⅰ级和Ⅱ级为主,合计有110株,占总株数的85.27%。因此,不论根据胸径还是树高,总体上该区银缕梅种群的植株个体偏小。

图2 溧阳银缕梅种群的高度级结构

从图2可以看出,随着高度级的增大,银缕梅不同高度级的比例逐渐降低,呈现倒J型。从图2还可看出,银缕梅各高度级均有不同程度的萌生植株,但该种群的株高总体偏小。这可能与人为砍伐严重,且样地中不少幼苗生长于近山脊岩石处有关。

2.2 银缕梅种群分布格局

2.3 银缕梅种群分布格局动态

种群的空间分布格局是植物个体在水平方向上的分布样式。从表2可以看出,溧阳银缕梅种群不同高度级的分布格局均表现为聚集分布,但随着高度级的增加,其扩散指数(C)逐渐减小,这表明随着龄级增大,其种群的聚集强度逐渐变小。

溧阳山区银缕梅种群呈现集群分布,其原因在于:首先,在调查地点，由于人为砍伐形成大量残桩,银缕梅通过萌枝更新形成幼苗,所以成聚集分布状态。其次,银缕梅果实为蒴果,成熟后的种子在重力作用下通常散落于母株周围。此外,样地中分布大石块,即便地形、土壤等环境因子完全相同，也易导致银缕梅样地的生境异质性较高。

2.4 银缕梅种群更新

根据野外调查和统计(见表3),银缕梅种群的更新方式有4种，即种子更新(实生苗)、残桩萌枝更新、根蘖萌枝更新与机会萌枝更新。其中,种子更新的比例为23.26%,萌生更新的比例占到76.74%。在银缕梅的萌枝更新方式中,残桩萌枝所占的比例最高,占54.26%,其次是根萌枝,占14.73%,最少的是机会萌枝,仅占7.75%。可见,溧阳山区的银缕梅现有种群主要以萌生方式进行更新。

表3 溧阳银缕梅种群的更新方式

溧阳山区银缕梅种群的萌枝率为3.32%,有萌个体率为0.57%,有萌个体萌枝数为5.82。这些指标均分别高于溧阳山区分布的5个不同斑块香果树种群中最大的萌枝参数。这表明与香果树种群相比[11],溧阳山区分布的银缕梅的萌枝能力更强。但是,由于当前溧阳山区分布的银缕梅种群遭受一定的人为砍伐,本文研究结果只能反映当前种群的现状特征。关于银缕梅自然种群的更新方式,尚有待于进一步研究。

3 讨论与结论

3.1 溧阳山区银缕梅种群特征

银缕梅为我国亚热带山区的特有树种[9]。《江苏植物志》(第二卷)记载,江苏境内银缕梅仅见于宜兴[7]。根据最近2 a的野外调查,发现银缕梅野生种群也见于江苏的溧阳山区(如图1)。研究结果表明,这一种群尽管数量较少,植株偏小,但其种群结构属于增长型,并且萌枝在种群更新中占很大比例。因此,本文首次报道了江苏境内的第2处自然分布的银缕梅种群,对今后探讨银缕梅种群的数量动态、遗传多样性、系统演化及生物多样性保护均具有较为重要的意义。

溧阳山区的银缕梅种群呈现明显的集群分布,并且随着龄级的增加集群强度逐渐减弱,这与宜兴大龙西岕的银缕梅种群呈现出相似的特征[9]。究其原因,可能主要与样地中银缕梅植株萌枝更新明显、样地中生境异质性程度较高以及成年植株的种子因重力作用通常散布在母株周围有关。

3.2 溧阳山区银缕梅种群保护

现有的物种保护实践表明，就地保护是保护珍稀濒危植物的最主要方式[16]。因为它不仅可以有效保护目的植物的种群,而且有助于保护其种群所赖以生存的群落与生态系统。鉴于银缕梅为国家I级珍稀濒危树种,在我国分布范围较为局限,种群数量不多,目前仍处于易危种(Vulnerable species, VU)，建议对新发现的溧阳锅底山银缕梅自然分布区域设立自然保护小区,以便对银缕梅种群就地保护。

此外,尽管已有的研究表明，银缕梅种群具有一定的萌枝特性[1]。但调查样地中偏高的萌枝率很可能与明显的人为干扰有关，这很可能促进了该区银缕梅的萌枝更新。通常认为无性繁殖可以迅速增加基株大小,减少对外界干扰的影响[17]。最近研究也证实,对特有珍稀濒危植物香果树进行砍伐处理促进了其萌枝能力[18]。因此,尽管当前银缕梅的种群数量有100株余,但是一半以上的个体主要为萌生植株,而且个体总体偏小,它们对环境资源及生长空间的需求较小。不难推测,随着银缕梅的不断生长,这些个体对水分、土壤等环境的需求将不断加大,这势必导致激烈的种内与种间竞争,不利于银缕梅种群的自然更新。这在其他地点的银缕梅种群研究中已经得到印证,如在安徽万佛山的银缕梅种群,不论是在山坡还是沟谷,均面临着较为激烈的种内与种间竞争[19]。为此,建议在建立自然保护小区的同时,应该根据银缕梅的种群结构与分布格局的特点,同时辅以一定的人工管护措施，以促进其种群更新。

致谢感谢南京师范大学姚锐、彭仙丽、李倩等研究生对野外工作的大力协助!