山西华夏植物群研究史

王 瑾

华夏植物群（Cathaysia fl ora）简介

华夏植物群同欧美植物群、安加拉植物群、冈瓦纳植物群统称为全球晚石炭世-二叠纪四大植物群。华夏植物群一词是瑞典古生物学家T.G.Halle（赫勒）于1935年提出的，源自德裔美籍地质学家A.W. Grabau（葛利普）于1923～1924年著的《中国地层学》一书中的一幅古地理图，借用华夏古陆（Cathaysia land）这一名称，将东亚一带的石炭二叠纪植物群称作华夏植物群。

华夏植物群主要分布在中国和朝鲜，向东延至日本，南至马来半岛和苏门答腊岛，北至中国的东北大部，向西经沙特阿拉伯、伊拉克延伸至土耳其。我国是最重要的华夏植物群产地，是华夏植物群发育最好、研究最清楚的地方，也是华夏植物群的起源中心。在我国，除北部天山-兴安岭一线以北归安加拉植物区，西藏南部、云南西部属冈瓦纳植物区外，其余部分都属华夏植物区。

华夏植物群以含有华夏木属（Cathaysiodendron），瓣轮叶（Lobatannularia），丁氏蕨（Tingia），贝叶（Conchophyllum），袁氏叶（Yuania），束羊齿（Fascipteris），织羊齿（Emplectopteris），编羊齿（Emplectopteridium），华夏羊齿（Cathaysiopteris），单网羊齿（Gigantonoclea），大羽羊齿（Gigantopteris），耳叶属（Otofolium）等特有属和猫眼鳞木（Lepidodendronoculus-felis），椭圆斜羽叶（Plagiozamitesoblongifolius），太原栉羊齿（Pecopteris taiyuanensis），麻座延羊齿（Alethopterisnorinii），朝鲜丽羊齿（Callipteridium koraiense），尖头带羊齿（Taeniopteris mucronata），大宝侧羽叶（Pterophyllum daihoense）等大量的地方性分子为特征。

晚石炭世全球四大植物群分布区（晚石炭世地理格局图来源于网络，www.geologypage.com)

从晚石炭世早期至早二叠世晚期，气候湿热，植物繁盛，华夏型的特征分子逐渐增加，达到其发育的顶峰。从晚二叠世早期开始，华北板块气候逐渐转向干旱，晚二叠世晚期华北板块的干旱气候加剧，导致植物群绝灭，这一现象反映在石千峰组以紫红色为主的沉积物上，只有一些耐旱的植物化石发现于其泥砂质结核体中。晚二叠世早期，华南板块正处于海退时期，陆地面积明显扩大，以大羽羊齿类为代表的植物群高度繁盛，表现为湿热的气候条件。晚二叠世晚期，华南板块发生一次广泛的海侵，陆地面积明显缩小，植物生存的环境受到了破坏。海水直到三叠纪初才逐渐退缩，受到海洋湿润气候的影响，该区部分属种甚至在三叠纪初才绝灭。但是华夏植物群的大多数属种由于受气候、古地理环境以及植物演化这些综合因素的影响，在二叠纪末期就发生了大规模的集群绝灭。

华夏植物群典型地方性分子（图片来源于网络，www.nrm.seenglish）

华夏植物群和欧美植物群当时都位于赤道附近的低纬度区，前者主要分布在东亚地区，为热带雨林气候，而后者主要分布在欧洲和北美地区，以季节性热带气候为特征，此时期，华夏植物群和欧美植物群在组分上具有许多形态相同或相似的分子；在二叠纪，由于气候分异，生态环境发生变化，它们在东西各自不同的地理位置平行演化成两个独立的植物群。安加拉植物群分布于北半球较高纬度，为温带气候，其组成成分不同于华夏植物群。冈瓦纳植物群分布于南半球高纬度地区，在晚石炭世受寒冷气候条件的影响，植物属种颇为单调；在二叠纪，气温呈逐渐上升趋势，为温带气候条件，其组成成分亦不同于华夏植物群。

华夏植物群在山西的研究史

20世纪20年代初期，瑞典地质学家E.Norin（那琳）与我国水文地质学家王景尊等人在太原采集了大批古植物化石标本，这些标本后来被送往瑞典斯德哥尔摩自然历史博物馆，请瑞典古植物学家Halle鉴定，于1927年出版了Paleozoic Plants from Central Shansi（《山西中部古生代植物化石》）一书，它不仅是研究东亚石炭二叠纪植物群，而且也是探讨各国同期植物群及其地层问题必不可少的参考书，被誉为石炭二叠纪植物群研究的经典著作。同一时期，Norin又与我国学者王竹泉等人在保德采集了一批标本，但因Halle早逝，此项工作一直被搁置，迄今尚未完成。通过对山西太原等地植物化石的系统研究，Halle在1935年提出华夏植物群一词。

20世纪50年代，斯行健先生对山西河曲、内蒙古清水河一带的植物化石进行了深入细致的调查研究，出版了《内蒙古清水河及山西河曲晚古生代植物群》一书，该书内容丰富，论述精辟，为华夏植物群的研究提供了宝贵的科学财富。1963年，李星学先生对太原西山、襄垣、武乡等煤田植物化石研究并首次提出华夏植物群三分法，所著《华北月门沟群植物化石》一书的出版，堪称是继Halle在1927年巨著发表后的又一佳作，是研究中国晚古生代植物群的重要参考资料。该书不仅汇集了华北地区太原组和山西组的丰富资料，而且在不少理论问题的探讨上均较前人有所发展和创新，补充和修改了Halle在Paleozoic Plants from Central Shansi一书中的一些不足和欠妥之处。此外，该书还首次建立了华北石炭二叠纪植物群的组合序列，勾勒出地理分布范围，详细划分华夏植物群的演替阶期，对指导和推动中国及东亚石炭二叠纪植物群的深入研究起了相当的促进作用。

1959～1975年，日本古植物学家浅间一男深入研究太原西山煤田，从植物化石的叶形变化入手，提出了解释华夏植物群演变、陆生植物起源、裸子植物起源及被子植物起源的“生长迟滞”理论。1980年，沈光隆等人将其翻译并出版《被子植物的起源》一书。

此后的几十年内，许多学者都从不同地区、不同方面和不同角度对山西省华夏植物群进行了研究，著述丰富。下面仅列举一些重要成果。

华夏植物群

萧素珍等人（1982）对山西省古生物资料进行全面、系统的总结工作后出版了《山西的二叠系》，总结了华夏植物群特征及其在时间、空间上的分布和变化以及与国内外进行了比较，对研究华夏植物群的组合划分、演化变迁等具有重要意义。朱家柟、杜贤铭等人（1981，1994）通过研究太原东山下石盒子组地层，发现了我国早期的苏铁大孢子叶，建立2个新属种——中国始苏铁（Primocycas chinensis）和古生铁花（Cycadostrobilus paleozoicus），证明了苏铁植物不是起始于晚三叠世，而是晚二叠世，为研究苏铁植物的发生和发展提供了确凿无疑的证据。王士俊，田宝霖等人（1987，1989，1993，1995，1998）详细研究太原西山煤田太原组7号煤层中的科达植物，将其划分为Shanxioxylon sinense、Shanxioxylon taiyuanense、Pennsylvanioxylon tianii 3个组合，对恢复古沉积环境、推测古气候等具有很大的帮助。

张宜（2009，2012）、颜梦晓（2012）深入研究了保德地区晚古生代石炭二叠纪植物群，并同我国其他地区华夏植物群典型分布区对比，认为保德植物群较太原西山植物群在地层连续性方面具有优越性，较河南禹州植物群化石更丰富。王军等人（2011）通过对山西寿阳上石盒子组等地化石标本的深入研究，建立了裸子植物新科——髻子羊齿科Nystroemiaceae，这是基于对华夏植物群研究所确立的一个晚古生代植物科级分类单元，增添了华夏植物群和二叠纪裸子植物的分异度，对探讨种子植物的早期演化具有十分重要的学术价值。

李星学先生及代表著作（李星学先生照片来源于网络）

斯行健先生及代表著作（斯行健先生照片来源于网络）

万明礼（2017）通过研究阳泉太原组一种科达类植物茎干，发现了担子类真菌，揭示早在早二叠世，具备木质素分解能力的担子菌类已经在我国华北由华夏植物群占主导地位的陆地生态系统中出现。近日，刘锋团队（2018）在山西保德2.8亿年前的煤层中发现一种奇特的石松类大孢子，表面被一团圆形颗粒所覆盖，被认为是最早的淀粉化石，通过与现生植物种子进行对比，认为这可能属于油脂体结构，从而揭示了早期动植物存在复杂的共栖现象。

不难看出，山西省晚石炭世-二叠纪的华夏植物群植物属种丰富、保存完好，是华夏植物群的典型分布区，尤以太原西山和保德地区最佳。浅间一男在《被子植物的起源》一书序言写到，“世界上能够显示出单叶形成过程的地点，除太原而外，到目前为止再无第二个地区，由此可见，太原煤田在植物演化研究中的重要地位了”。相信，在今后，随着地质工作的进一步深入，将会在山西发现更多、更典型的华夏植物分布区。