池塘养殖卵形鲳鲹早期形态性状与体质量的灰色关联分析

黄小林 张殿昌 林黑着 黄忠 虞为 杨育凯 李涛

摘要：【目的】確定影响卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）体质量的主要形态性状，为其人工选育提供重要的技术参数。【方法】随机选取45、65和110日龄3个不同生长阶段的池塘养殖的卵形鲳鲹群体，共383尾，采用灰色关联分析方法对其全长、体长、体高、头长、头高、吻长、眼径、眼后头长、尾柄长和尾柄高等10个形态性状与体质量的关联度进行分析，以此评价各形态性状对体质量的相对重要性。【结果】不同生长阶段卵形鲳鲹形态性状与体质量的灰色关联度存在一定差异，其中，45日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度在0.709～0.854，关联度排序为：体长>全长>体高>头长>眼后头长>尾柄高>头高>眼径>尾柄长>吻长；65日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度在0.788～0.904，关联度排序为：体长>全长>体高>头高>头长>尾柄高>尾柄长>眼后头长>吻长>眼径；110日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度在0.674～0.826，关联度排序为：体长>体高>全长>头长>眼后头长>尾柄高>头高>眼径>吻长>尾柄长。各生长阶段卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关系数均达极显著水平（P<0.01），且相关性最高的前3个形态性状均为体长、全长和体高。【结论】在不同生长阶段卵形鲳鲹的各形态性状中，以体长与体质量的关联度最高，全长和体高次之，因此生产中宜将体长和体高作为间接选育卵形鲳鲹体质量的形态指标。

关键词： 卵形鲳鲹；形态形状；体质量；灰色关联分析

中图分类号： S965.328 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-1016-07

Abstract：【Objective】The main morphological traits affecting the body weight of Trachinotus ovatus were determined to provide important technical parameters for artificial breeding of it. 【Method】A total of 383 T. ovatus populations were randomly selected from three different growth stages of pond culture， including 45，65 and 110 days post hatching（DPH）. Grey relational analysis was used to analyze correlation degree between ten morphological traits（total length， body length， body height， head length， head height， rostrum length， eye diameter， post-eye head length， caudal peduncle length and caudal peduncle height） and body weight so as to evaluate the relative importance of each morphological trait on body weight. 【Result】There were certain differences in gray correlation between morphological traits and body weight of T. ovatus at different growth stages. The grey relational degrees between morphological traits and body weight of 45 DPH was 0.709-0.854. The descending relational order of the morphological traits was： body length>total length>body height>head length>post-eye head length>caudal peduncle height>head height>eye diameter>caudal peduncle length> rostrum length. The grey relational degrees between morphological traits and body weight of 65 DPH were in the interval of 0.788-0.904. The descending relational order of the morphological traits was：body length>total length>body height>head height>head length>caudal peduncle height>caudal peduncle length>post-eye head length>rostrum length>eye diame-ter. The grey relational degrees between morphological traits and body weight of 110 DPH was in 0.674-0.826. The descen-ding relational order of the morphological traits was： body length>body height>total length>head length>post-eye head length>caudal peduncle height>head height>eye diameter>rostrum length>caudal peduncle length. The correlation coefficient between morphological traits and body weight of T. ovatus reached extremely significant level at each growth stage（P<0.01）， and top three morphological traits with the highest correlation were total length， body length and body height.【Conclusion】Among all the morphological traits of T. ovatus at various growth stages， the relational degree between body length and body weight is the highest， and that of total length and body height is the second. Therefore， body length and body height can be set as the indirect morphological traits for body weight in T. ovatus breeding.

Key words： Trachinotus ovatus； morphological trait； body weight； grey relational analysis

0 引言

【研究意义】卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）隶属于鲈形目（Perciformes）鲹科（Carangidea）鲳鲹亚科（Trachinotinae）鲳鲹属（Trachinotus），俗称金鲳或黄腊鲳，暖水性沿海经济鱼类，主要分布于印度洋、太平洋和大西洋的热带及温带海域，在我国主要分布于南海，东海和黄海也有分布（杨其彬等，2017）。卵形鲳鲹肉质细嫩，味道鲜美，无肌间刺，是优质的食用海水鱼类，且具有生长速度快、养殖周期短和养殖效益高等特点（李样红等，2014；王小兵等，2017；杨欣怡等，2017），适宜池塘养殖或深水抗风浪网箱养殖。近年来卵形鲳鲹养殖产业得到快速发展，已成为我国南方沿海地区养殖规模最大、产量最高的海水养殖品种之一。但由于卵形鲳鲹性成熟较晚，一般7～8龄才成熟，人工养殖条件下5龄性腺才发育成熟，导致其良种选育工作进展缓慢（廖经球等，2014）。因此，为更好地推动卵形鲳鲹养殖业健康发展，进行卵形鲳鲹品种改良与新品种开发工作刻不容缓。【前人研究进展】至今，国内外学者已针对卵形鲳鲹进行系统研究，包括基础生物学（王刚等，2010；区又君等，2013；李金兰等，2014；廖经球等，2014；郑攀龙等，2014；程大川等，2016）、生理生化（罗奇等，2010；陈世喜等，2016）、养殖技术（李样红等，2014；王小兵等，2017）、营养饲料（谭小红，2015；戚常乐，2016；黄忠等，2017）及病虫害防治（熊向英等，2015，2016）等方面。在选育过程中，体质量是鱼类生长性状选育最直观的指标，但在实际工作中相对于形态性状，活体质量不够直观，且难以准确测量（程大川等，2016）。由于動物不同生长性状间存在密切关联，通过形态性状分析选择可实现间接选择体质量的目的，而利用通径分析、多元回归分析和相关分析等方法评价各形态性状对体质量的相对重要性，是进行间接选种的基础工作。近年来，通过形态性状分析间接选择体质量的方法在牙鲆（Paralichthys olivaceus）（陈红林等，2016）、小黄鱼（Pseudosciaena polyactis）（刘峰等，2017）、翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）（董浚键等，2018）和缢蛏（Sinonovacula constricta）（薛宝宝等，2018）等水产经济动物的选育过程中已广泛应用。【本研究切入点】基于通径分析、多元回归分析或相关分析的鱼类形态性状—体质量关系研究，要求数据量必须足够大且分布具有一定规律，否则难以找出统计规律（于萍和李克，2011；刘永新等，2014；刘峰等，2017）。近年来新兴的灰色关联分析在一定程度上弥补了上述分析方法的缺点，不仅适用于数据量少、信息相对贫乏的样本，还能对目标性状间的相关性进行量化分析，目前在作物育种研究中已广泛应用（赵玉坤等，2012；梁春波等，2013；权月伟等，2013；鄢铮和王正荣，2014），在尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）（吕耀平，2005）、鲤（Cyprinus carpio）（苏胜彦等，2011）、牙鲆（刘永新等，2014）、合浦珠母贝（Pinctada fucata）（谭才钢等，2015）和小黄鱼（刘峰等，2017）等水产动物上也得到应用，但尚未涉及卵形鲳鲹的选育研究领域。【拟解决的关键问题】随机选取45、65和110日龄3个不同生长阶段的池塘养殖卵形鲳鲹群体，采用灰色关联分析方法分析其形态性状与体质量间的关系，确定影响卵形鲳鲹体质量的主要形态性状，为其人工选育提供重要的技术参数。

1 材料与方法

1. 1 试验数据收集

试验鱼为45、65和110日龄3个不同生长时期的池塘养殖卵形鲳鲹群体，养殖于南海水产研究所深圳试验基地水泥高位池，分别从45、65、110日龄养殖群体中随机选取102、183和98尾卵形鲳鲹，共383尾。根据卵形鲳鲹外形特征（图1），采用精度为0.01 mm的数显游标卡尺测定每尾试验鱼的全长、体长、体高、头长、头高、吻长、眼径、眼后头长、尾柄长和尾柄高等10个形态形状，同时以精度为0.01 g的电子天平称取每尾试验鱼的体质量。

1. 2 数据分析

1. 2. 1 描述性统计 采用Excel 2010对卵形鲳鲹各形态性状和体质量进行描述性统计分析。

1. 2. 2 无量纲化处理 依据灰色系统理论（赵玉坤等，2012；权月伟等，2013；刘永新等，2014；刘峰等，2017），要求所有数据量纲一致方能构建灰色系统及进行灰色关联分析。本研究通过标准差法将各性状数据进行无量纲化转换，处理后的数据用于后续统计分析，标准差法公式如下：

X'i（k）=[Xi（k）-XiSi]

式中，X'i（k）为原始数据，Xi为性状i的平均值，Si为性状i的标准差，X'i（k）为无量纲化转换后的数据。

1. 2. 3 关联系数和关联度 参照于萍和李克（2011）的方法，使用Excel 2010计算关联系数，计算公式：

ξi（k）=[minΔi（k）+ρmaxΔi（k）Δi（k）+ρmaxΔi（k）]

式中，Δi（k）为形态性状Xi与体质量X0的绝对差值，Δi（k）=|X'0（k）-X'i（k）|，ρ分辨系数设为0.5，minΔi（k）和maxΔi（k）分别表示所有形态性状与体质量绝对差值中的最小值和最大值。

对所有样本某一形态性状的关联系数取平均值即为该形态性状对体质量的关联度，计算公式：

γi=[1n][k=1nξi（k）]

式中，ξi（k）为形态性状Xi与体质量X0的关联度，n为样本个数。

2 结果与分析

2. 1 卵形鲳鲹形态性状与体质量的描述性统计结果

由表1可知，各生长阶段卵形鲳鲹样本均以体质量的变异系数最大（30.448%、27.046%和24.086%），表明同一生长阶段的各样本间体重差异明显。在形态性状方面，45日龄卵形鲳鲹的形态性状变异系数为9.064%～17.699%，其中样本间差异最明显的是头高；65日龄卵形鲳鲹的形态性状变异系数为10.452%～21.639%，其中样本间差异最明显的是眼径；110日龄的形态性状变异系数为8.442%～13.647%，其中样本间差异最明显的是尾柄长。在3个不同生长阶段中，以110日龄卵形鲳鲹的形态性状变异系数相对较小，可能与鱼类早期生长快、各形态性状变异明显有关。各生长阶段卵形鲳鲹样本形态性状表现出的差异表明其生长速度不一。

2. 2 卵形鲳鲹形态性状与体质量的灰色关联分析结果

2. 2. 1 形态性状与体质量的关联系数 卵形鲳鲹样本各形态性状与体质量的关联系数见表2。在45、65和110日龄样本中，各形态性状与体质量关联系数的均值范围分别为0.709～0.854、0.788～0.904和0.674～0.826，均存在一定差异；此外，同一形态性状中以65日龄个体关联系数的均值最高，其次是45日龄个体，110日龄个体相对最低，说明卵形鲳鲹不同生长阶段形态性状与体质量的关联存在一定差异。

2. 2. 2 形态性状与体质量的关联度 卵形鲳鲹样本各形态性状与体质量的关联度见表3。在不同生长阶段的卵形鲳鲹形态性状中，均以体长与体质量的关联度最高，全长和体高次之。其中，45日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度排序为：体长>全长>体高>头长>眼后头长>尾柄高>头高>眼径>尾柄长>吻长；65日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度排序为：体长>全长>体高>头高>头长>尾柄高>尾柄长>眼后头长>吻长>眼径；110日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度排序为：体长>體高>全长>头长>眼后头长>尾柄高>头高>眼径>吻长>尾柄长。由于各生长阶段卵形鲳鲹形态性状与体质量的关联度存在一定差异，故将不同生长阶段的样本数据分开进行分析，以期获得更准确的结果。

2.3 卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关分析结果

卵形鲳鲹样本各形态性状与体质量的相关系数和相关性排序见表4。各生长阶段卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关系数均达极显著水平（P<0.01），且相关性最高的前3个形态性状均为全长、体长和体高。其中，45日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关性排序为：体长>全长>体高>尾柄高>眼后头长>头长>眼径>头高>尾柄长>吻长，以体长与体质量最相关，相关系数最高（0.902）；65日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关性排序为：全长>体长>体高>头高>头长>尾柄长>尾柄高>眼后头长>眼径>吻长，以全长与体质量最相关，相关系数最高（0.919）；110日龄卵形鲳鲹形态性状与体质量的相关性排序为：体高>体长>全长>头长>尾柄长>尾柄高>头高>吻长>眼后头长>眼径，以体高与体质量最相关，相关系数最高（0.913）。

3 讨论

体质量是反映鱼类生长情况最直观的指标，在鱼类选择育种时常作为选育目标性状（区又君等，2013；权月伟等，2013；刘永新等，2014；程大川等，2016；刘峰等，2017）。但由于鱼类生活在水中，准确获取其体质量的操作极不方便，而通过选择与体质量存在不同关联程度的形态性状可实现对体质量的间接选择，常用的分析方法有相关分析、回归分析和通径分析等。体长、全长和体高是对卵形鲳鲹体质量影响最明显的形态性状（表5），本研究通过灰色关联分析得到的结果与其他学者的研究结论基本一致，均反映出卵形鲳鲹鱼体长度对体质量的影响最大，但在影响体质量的形态形状排序上稍有差异，可能是不同生长阶段卵形鲳鲹各形态形状的生长不同步所致。由于环境条件和生活方式不同，鱼类演化形成了不同体形，大致可分为纺锤形、侧扁形、平扁形和棍棒形。在各种体形鱼类中，影响其体质量的形态性状也有所差异：棍棒形鱼类如澳洲长鳍鳗，影响其体质量的主要形态性状为全长、体高和口裂宽（安丽等，2012）；平扁形鱼类如牙鲆，影响其体质量的主要形态性状为体长、体厚和体高（严福升等，2010）；纺锤形鱼类如大口黑鲈，影响其体质量的主要形态性状为体宽、体长和眼间距（何小燕等，2009）；侧扁形鱼类如本研究中的卵形鲳鲹，影响其体质量的主要形态性状为体长、全长和体高。

本研究采用灰色关联分析法对不同生长阶段池塘养殖卵形鲳鲹10个形态性状与体质量的关联性进行分析，结果表明，形态性状与体质量的关联度在0.674～0.904。依据灰色系统理论，关联度高的形态性状与体质量关系紧密，反之则关系疏远（赵玉坤等，2012；梁春波等，2013；权月伟等，2013；刘永新等，2014；刘峰等，2017）。在3个生长阶段中均以体长与体质量的关联度最高，全长和体高次之，全长和体长在鱼体外形特征上所代表的形态意义接近且存在共性，表现为鱼体的横向生长，体高则表现为鱼体的纵向生长。关联度最高的形态性状主要反映卵形鲳鲹的横向和纵向生长，与其侧扁且卵圆形的外形特征相符，也表明体长、全长和体高是影响池塘养殖卵形鲳鲹体质量的重要形态性状，其余形态性状的影响作用则相对较小；同时证实以灰色关联分析法分析鱼类形态性状与体质量的关联性具有可行性。

4 结论

在不同生长阶段卵形鲳鲹的各形态性状中，以体长与体质量的关联度最高，全长和体高次之，因此生产中宜将体长和体高作为间接选育卵形鲳鲹体质量的形态指标。

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（责任编辑 兰宗宝）