马铃薯种质资源对晚疫病的室内及田间抗性鉴定

何烈干 汤洁 熊正葵 马辉刚

摘要：【目的】明确马铃薯种质资源对晚疫病的抗感性，为在江西省选育推广和合理布局抗病马铃薯品种及对晚疫病进行综合治理提供科学依据。【方法】采用室内离体叶片接种法和田间自然病圃法对35份马铃薯种质材料进行晚疫病抗性鉴定，综合评价参试材料的抗感性。【结果】参试材料中，费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯13号、08HE042-2、N157、N108和D692等8份材料在两种试验方法中均表现为高感，而中薯17号、07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等6份材料表现为高抗或抗病。聚类分析结果表明，除08CA0687、中薯5号、中薯11号和D545等4份材料在两种方法中的鉴定结果存在差异外，其余材料的鉴定结果基本一致。【结论】马铃薯离体叶片对晚疫病的抗病性可基本代表成株期的抗病性。07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗或抗病材料可作为马铃薯抗病育种的亲本材料，华薯3号、中薯7号和中薯17号等高抗至中抗晚疫病可在江西省内推广种植。

关键词： 马铃薯；种质资源；晚疫病；抗性；鉴定

中图分类号： S435.32 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）05-0898-07

Abstract：【Objective】The resistance of potato germplasm to late blight was studied to provide scientific basis for breeding and promoting disease-resistant potato varieties and carrying out comprehensive treatment of late blight in Jiangxi. 【Method】Inoculation of detached leaves indoor and natural infection in field were applied to identifying the resistance of 35 potato materials to late blight and evaluate the resistance of the tested materials comprehensively. 【Result】Among the tested materials， eight materials（Favorita， Zhongshu 3， Zhongshu 10， Zhongshu 13， 08HE042-2， N157， N108 and D692） were highly susceptible to late blight， and six materials（Zhongshu 17， 07HE147-4， 07HE005-06， D516， 07HE169-1 and D504） showed high resistance or resistance to late blight in both methods. Cluster analysis showed that the identification results of all the materials were relatively consistent in the two methods except for four materials（08CA0687，Zhongshu 5， Zhongshu 11 and D545）. 【Conclusion】The resistance of detached potato leaves to late blight can basically represent the resistance of potato in adult period. The materials（07HE147-4，07HE005-06， D516，07HE169-1 and D504） with high resistance can be parent material to breed disease resistant potato. Materials with highly resistance to late blight such as Huashu 3， Zhongshu 7 and Zhongshu 17 can be planted widely in Jiangxi.

Key words： potato； germplasm resource； late blight； resistance； identification

0 引言

【研究意義】由致病疫霉（Phytophthora infestans）侵染引起的马铃薯晚疫病是马铃薯生产中最严重的一种真菌病害（宋伯符和谢开云，1997；杨胜先等，2015；万安琪等，2017），该病害自1845年首次在爱尔兰大暴发流行后，在世界范围内均有发生为害。我国是世界上马铃薯种植面积最大的国家，马铃薯已成为我国仅次于水稻、小麦和玉米的第四大主粮（罗彦涛等，2016；杨丽娜等，2016）。江西是马铃薯种植大省，其种植面积有望超过130万ha，但每年因晚疫病的发生流行损失惨重。种植抗病品种是预防和控制马铃薯晚疫病最经济有效的措施，但因该病菌具有明显的生理分化现象，近年来江西省内种植的抗病品种存在抗性丧失的风险。因此，筛选适宜江西种植的抗性品种和抗性材料，对江西马铃薯抗病育种及产业发展具有重要意义。【前人研究进展】早在20世纪50年代国外就已经开始对马铃薯晚疫病抗性鉴定进行深入研究，而我国直到21世纪初才开展鉴定研究工作。部分研究结果表明，大多数供试品种已丧失抗病性（鲁绍凤等，2006；娜仁等，2010；卢丽丽等，2016）。王信等（2011）评价了18个青海省马铃薯品种对晚疫病菌的抗性，发现其中有8个品种在室内、13个品种在田间具有中抗以上抗性。娄树宝等（2012）采用混合菌株对49个马铃薯品种和13份马铃薯野生种种质资源及其后代进行晚疫病抗性鉴定，结果表明，49个马铃薯品种中有7个品种表现抗病，11个品种表现中抗；13份野生资源材料中有2份材料表现抗病，1份材料表现中抗。王鹏等（2014）对引自全国的38份马铃薯品种（系）进行晚疫病抗性田间鉴定，最终筛选出陇薯7号和天薯12号2份晚疫病田间抗性和丰产性较好的材料。罗文忠等（2015）于2012～2014年对贵州省大方县6个马铃薯主栽品种进行抗晚疫病性监测，结果表明，威芋5号等3个品种表现为中抗。冯明义等（2016）从36个马铃薯品种（系）中筛选出3个高抗晚疫病品种（系）、10个中抗品种（系），未发现免疫品种。【本研究切入点】晚疫病群体易变异（Gisi and Cohen， 1996），致病性强，可克服大部分抗性基因，且有可能出现超级生理小种，从而导致现有抗病品种的抗性丧失，因此需要对马铃薯品种进行抗性鉴定，但至今在江西省对马铃薯品种的抗晚疫病性鉴定研究尚处于空白状态。【拟解决的关键问题】采用室内离体叶片接种和田间自然病圃法对35份马铃薯种质材料进行晚疫病抗性鉴定，为在江西省选育推广和合理布局抗病马铃薯品种及对晚疫病进行综合治理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验地点

大田自然病圃鉴定在江西南昌县银三角良种场（以下简称南昌良种场）和高安市相城镇渡埠基地（以下简称高安基地）进行，其中南昌良种场试验地海拔23 m，地势平坦，土壤肥沃，前茬马铃薯，马铃薯晚疫病常年发生较重；高安基地海拔212 m，地势平坦，土壤为红壤，肥力中等，前茬马铃薯，为晚疫病高发地。

1. 2 试验材料

供试马铃薯种质：华彩1号、华薯1号、费乌瑞它、华薯3号、闽薯1号、中薯3号、中薯5号、中薯7号、中薯10号、中薯11号、中薯13号、中薯17号、中薯18号、中薯20号、中157、中170、F0070、08CA972804、07HE147-4、07HE169-1、07HE005-06、08HE042-2、08CA0687、N88、N157、N108、N151、N138、D504、D516、D613、D692、D545、NFJ513和WM1号，共35个，均为江西省近年来的马铃薯主栽品种或拟选用的育种材料。供试菌株：NC-3、NC-8、WZ-1、DA-2、JX-3和FC-2，从江西马铃薯主产区采集分离获得，保存于试管中备用。供试培养基：黑麦培养基（黑麦50 g、琼脂20 g和蒸馏水1000 mL）。

1. 3 试验方法

1. 3. 1 病菌孢子悬浮液制备 将保存的病原菌株转出接种于黑麦培养基上，18～20 ℃黑暗条件下培养12～14 d，用少量无菌水洗下培养基上的病原孢子囊，用双层纱布过滤得到孢子囊悬浮液，然后将其置于4 ℃冰箱中1 h，保证游动孢子完全释放，用血球计数板计数，稀释孢子浓度至1×104个/mL，备用。

1. 3. 2 供试马铃薯种质培育 将脱毒的试管苗移栽至含有基质的营养钵中，单株营养钵占地100 cm2以上，每个品种种植30株，按常规肥水管理，60 d后用于离体叶片接种试验。

1. 3. 3 室内接种鉴定 采用离体叶片接种法（杨艳丽等，2007）。待马铃薯苗生长2个月后，从健康植株上选取长势一致的叶片，用蒸馏水冲洗干净，先将湿润滤纸片放入灭菌培养皿中，然后将马铃薯叶背朝上置于滤纸上，用移液器量取20 ?L配制好的游动孢子悬浮液接种于叶片上，每个马铃薯材料接种6片叶，重复3次。将培养皿置于培养箱中18～20 ℃黑暗保湿培养8 h，此后将光周期调整为12 h/12 h（光照/黑暗），接种后5 d调查记录试验结果。

1. 3. 4 田间病圃鉴定 试验采用随机区组排列，每个品种（系）为1个小区，重复3次，每小区面积20 m2，种植密度48000株/ha，种植模式为高厢起垄地膜覆盖栽培，试验区四周设保护行。人工挖穴点播，种薯切块，并保证每个薯块有1个健康芽。肥水等栽培管理措施按照当地常规进行，马铃薯整个生育期内不施用任何防病药剂。

1. 4 调查方法

1. 4. 1 离体叶片接种调查 接种后5 d调查病情，观察叶片是否出现褪绿晕圈和白色菌丝体等症状，计算病斑面积占叶片总面积的百分比，按照娄树宝等（2012）的马铃薯离体叶片晚疫病抗性鉴定标准（表1）对供试材料进行分级和统计分析。

1. 4. 2 田间抗性鉴定调查 当出现晚疫病中心病株后，逐一调查每小区各供试材料，对小区内的全部植株进行调查，每10 d调查1次，共3次，记录供试材料的病株数和严重度，计算病株率和病情指数。

马铃薯晚疫病分级标准：0级，全株叶片无症状；1级，植株上出现零星小病斑；3级，整株少于1/4叶片有病斑，或上部茎秆有极少小病斑；5级，整株较多量叶片出现病斑，占叶面积的1/4～1/2，或上部茎秆出现较多典型病斑；7级，整株大量叶片可见病斑，占叶面积的1/2以上，或中下部茎秆出现较大病斑；9级，整株几乎所有叶片均有病斑，或植株葉片枯死，或茎部枯死。

抗病评价标准采用相对抗性指数进行评判，相对抗性指数在1.00、0.80～0.99、0.40～0.79、0.20～0.39和0～0.20分别对应为免疫（I）、高抗（HR）、中抗（MR）、中感（MS）和高感（HS）。其中，相对抗性指数=1-相对病情指数；相对病情指数=鉴定材料平均病情指数/对照材料平均病情指数（以病情指数最高者为对照品种）；平均病情指数=鉴定材料的病情指数之和/鉴定材料份数。

2 结果与分析

2. 1 供试马铃薯种质的抗病性表现

2. 1. 1 离体叶片接种鉴定结果 由表2可知，供试的35份材料中表现为高抗的有07HE147-4、07HE005-06和D516等3份材料，占供试材料的8.57%；表现抗病的有中薯17号、07HE169-1和D504等3份材料，占供试材料的8.57%；表现中抗的有华薯3号、中薯7号、中157、08CA0687、N88、D613、NFJ513和WM1等8份材料，占供试材料的22.86%；表现感病的有华彩1号、华薯1号、闽薯1号、中薯5号、中薯18号、中薯20号、中170、08CA972804、N151、N138和D545等11份材料，占供试材料的31.43%；表现高感的有费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯11号、中薯13号、F0070、08HE042-2、N157、N108和D692等10份材料，占供试材料的28.57%。此次试验中高抗和抗病材料共6份，仅占参试材料的17.14%。

2. 1. 2 田间抗性鉴定结果 由表3可看出，供试的35份材料中，抗性综合评价为高抗的材料有7份，分别为：华薯3号、中薯17号、07HE147-4、07HE169-1、07HE005-06、D504和D516，占供试材料的20.00%；表现中抗的材料有10份，分别为：中薯5号、中薯7号、中薯11号、中157、N88、N138、D613、D545、NFJ513和WM1，占供试材料的28.57%；表现为中感的材料有9份，分别为：华彩1号、华薯1号、闽薯1号、中薯18号、中薯20号、中170、F0070、08CA972804和N151，占供试材料的25.71%；表现高感的材料有9份，分别为：费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯13号、08HE042-2、08CA0687、N157、N108和D692，占供试材料的25.71%。

試验结果表明，供试的35份马铃薯材料中有17份材料对晚疫病的抗性表现较好，占参试材料的48.57%，其中07HE147-4、07HE005-06和D516对晚疫病的相对抗性指数≥0.95，是非常理想的抗性材料。

2. 2 供试马铃薯种质田间和室内对晚疫病抗性鉴定结果比较

根据叶片病斑面积聚类分析结果（图1）可将供试材料粗分为三大类：第一类是抗性较强的材料，包含华薯3号、中薯7号、08CA0687、D613、中薯5号、中157、NFJ513、N88、WM1、中薯17号、D504、07HE169-1、07HE147-4、D516和07HE005-06；第二类是抗性一般的材料，包含中薯20号、N138、中薯18号、D545、08CA972804、闽薯1号、N151和华彩1号；第三类是抗性较差的材料，包含中薯11号、华薯1号、中170、F0070、费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯13号、08HE042-2、N157、N108和D692。根据晚疫病平均病情指数聚类分析结果（图2）也可将供试材料划分为三大类：第一类是抗性强的材料，包含07HE005-06、D516、07HE147-4、D504、07HE169-1、中薯17号、华薯3号、WM1、中薯5号、D545、N88、NFJ513和中薯7号；第二类是抗性一般的材料，包含中157、中薯11号、D613、N138、中薯20号、闽薯1号、N151、华薯1号、中薯18号、中170、08CA972804和F0070；第三类是抗性较差的材料，包含华彩1号、费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯13号、08HE042-2、08CA0687、N157、N108和D692。综合室内和田间抗病性鉴定结果及聚类分析结果可知，除08CA0687、中薯5号、中薯11号和D545等4个材料存在差异外，其余材料室内接种叶片鉴定结果与田间成株期病情指数鉴定结果基本一致，表明马铃薯离体叶片对晚疫病的抗病性与成株期的抗病性基本吻合。

对比分析表2和表3的抗性鉴定结果可知，费乌瑞它、中薯3号、中薯10号、中薯13号、08HE042-2、N157、N108和D692等8份材料在两种试验方法中均表现为高感，这些材料在抗病育种和生产中应慎用，而07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等5份材料均表现为高抗或抗病，这些材料可为抗病育种提供物质基础，是很好的抗源材料。

3 讨论

近年来，关于马铃薯对晚疫病抗性鉴定的研究报道较多，但鉴定结果存在一定差异。在本研究的田间试验中，费乌瑞它为高感品种，与王信等（2011）的鉴定结果一致，而刘浩等（2012）的鉴定结果表明费乌瑞它为抗性品种；姚裕琪等（2001）采用离体叶片法鉴定费乌瑞它为高感品种，与本研究结果吻合，而娜仁等（2010）鉴定为感病品种。詹金碧等（2009）研究认为中薯3号为抗性品种，王蓉等（2013）鉴定为中抗，而冯明义等（2016）的鉴定结果显示为中感品种，本研究鉴定结果表明中薯3号对晚疫病高感，与方树民等（2001）的鉴定结果一致。出现上述差异，可能与当地气象条件及病原菌的致病力有关。同一材料在本研究中的鉴定结果普遍偏重，其原因可能是试验所选用病菌的生理小种类型不同，本研究中所选用的混合菌株为强致病力复合生理小种，从而导致同一材料抗性鉴定出现不同结果。本研究对比分析了离体叶片接种法和田间自然病圃法鉴定结果间的差异性，证实离体叶片法鉴定结果基本可反映马铃薯材料在田间的抗性水平。鉴于田间自然抗性鉴定结果容易受降雨量和空气湿度等因素的影响，为避免出现这种误差，可用离体叶片法作为辅助对马铃薯材料的抗性进行综合评价，从而为准确快捷筛选优良抗性资源提供保障。

马铃薯对晚疫病的抗性有垂直和水平两种抗性水平，垂直抗性具有小种专化抗病性，受R基因（显性单基因）控制，此类抗性强且伴随过敏性反应，但其抗性水平易随新的生理小种不断变化而逐渐丧失（Ivanova et al.， 1991）；水平抗性不具备小种专化抗病性，受微效多基因操纵，对晚疫病菌的大部分生理小种均会产生抗性，且这种抗性一般不会因生理小种的改变而消失。水平抗性主要表现为抵抗病菌侵入、抑制病原菌在植株体内的扩展和孢子囊及孢子形成（Evers et al.， 2003）。因此，提高马铃薯的水平抗性对于预防和控制马铃薯晚疫病具有重要而深远的意义。本研究中所选用的混合菌株尚未确定属于何种类型生理小种，因此供试的35份马铃薯材料究竟是属于水平抗性还是垂直抗性尚需进一步研究确定。

本研究通过室内和田间试验对35份马铃薯种质材料进行晚疫病抗性鉴定，综合筛选出07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗材料，为抗病育种提供了理想的抗源材料。参试品种华薯3号、中薯7号和中薯17号在其他省份鉴定为轻感至中感，而在本研究中表现为高抗至中抗，表明目前这些品种在江西省内不存在晚疫病大发生的风险，其中华薯3号是2016年审定通过的早熟品种，其薯块表皮光滑，抗低温糖化，适于薯条加工，本研究结果为该品种在江西省推广种植提供了科学依据。虽然费乌瑞它和中薯3号在本研究中被鉴定为高感晚疫病品种，但由于产量高、生育期短、薯性好、商品薯率高，因此种植时只要加强晚疫病的监测预防，进行病害综合防控等配套的高产栽培技术，仍是适合推广种植的优良品种。

4 结论

马铃薯离体叶片对晚疫病的抗病性与其成株期的抗病性基本吻合，离体叶片法鉴定结果可代表成株期的抗性。07HE147-4、07HE005-06、D516、07HE169-1和D504等高抗或抗病材料可作为马铃薯抗病育种的亲本材料，华薯3号、中薯7号和中薯17号等高抗至中抗晚疫病品种可在江西省内推广种植。

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（責任编辑 麻小燕）