南方红壤丘陵区微地形对芒萁生长特征及其土壤肥力的影响

曾月娥 陈志强

摘 要：該研究以福建省长汀县来油坑野外实验区为研究区，分析了微地形如何影响芒萁生长特征和土壤养分。结果表明：（1）芒萁斑块中的微地形面积比例顺序为脊部<上坡<中坡<下坡<沟谷，其中脊部面积比例为9.38%，上坡、中坡和下坡分别为18.55%、19.63%和22.71%，沟谷为28.43%。（2）所有芒萁生长特征包括高度、密度、地上生物量、地下生物量和总生物量与部分土壤肥力因子包括有机质、全氮（TN）、碱解氮（AN）、速效钾（AK）和pH值在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）分别存在显著差异，并按自沟谷经沟坡到脊部的顺序分别趋于下降，而pH值反之。所有芒萁生长特征与部分土壤肥力因子（有机质、全氮、碱解氮、速效钾和pH值）分别呈显著正相关，基本上与部分土壤肥力因子（全磷、速效磷、全钾和< 2 μm 黏粒质量分数）分别无显著相关。（3）沟谷的地表温度和地下5 cm温度比脊部分别低3.51 ℃和1.65 ℃，而沟谷的地下5 cm湿度比脊部高约40%。（4）微地形对芒萁生长特征和土壤养分具有重要影响。在南方红壤丘陵区，应创建微地形尤其是沟谷以诱发芒萁群落演替，进而加速生态恢复进程。

关键词：生态恢复，植物-土壤系统，微地形，芒萁，中国南方红壤丘陵区

中图分类号：Q948

文献标识码：A

文章编号：10003142（2018）06068709

Abstract：Field work，laboratory experiment，geographic information system （GIS），and global positioning system （GPS） were used to explore how microtopography influenced the distribution of Dicranopteris dichotoma patches，growth characteristics，soil fertility factors and microenvironment factors in the experiment plot in Laiyoukeng of Changting County，Fujian Province，which is a typical representative of the red soil hilly region of China. The results were as follows：（1） The percentage of microtopographites increased in order ridge < upper slope < middle slope < lower slope < valley in D. dichotoma patches. The ridge occupied 9.38% of the total area； the upper slope，the middle slope，and the lower slope were almost evenly distributed （18.55%，19.63% and 22.71%）； the valley accounted for 28.43% of the total area in D. dichotoma patches. （2） There were significant differences in all D. dichotoma growth characteristics including plant height，plant density，aboveground biomass，underground biomass，and total biomass and part of soil fertility factors including organic matter，total nitrogen（TN），alkali-hydrolyzable nitrogen（AN），available kalium（AK），and pH value among the three microtopographies （ridge，slope，and valley），respectively，and they tended to decrease in order from the valleys through the slopes to the ridges，respectively，while pH value tended to increase in the same order. TP，available P，TK，and < 2 μm clay content were not significantly different among the three microtopographies，respectively. All D. dichotoma growth characteristics were significantly correlated positively with part of soil fertility factors （organic matter，TN，AN and AK），respectively，while all D. dichotoma growth characteristics were significantly correlated negatively with pH value，respectively. There was no significant correlation between all D. dichotoma growth characteristics and other soil fertility factors [TP，available phosphorus（AP），TK，and < 2 μm clay content] （except for AP and plant density） ，respectively. （3） Surface temperature，temperature underground 5 cm，and moisture underground 5 cm showed statistically significant differences between the ridges and valleys，respectively （P < 0.05）. Surface temperature and temperature underground 5 cm in the valleys were significantly lower than those of the ridges，respectively，while moisture underground 5 cm on the valleys was significantly higher than that of the ridges. （4） Microtopography plays an important role in D. dichotoma growth characteristics and soil fertility. Microtopography especially valley should be created to trigger the succession of D. dichotoma communities，so as to accelerate ecological restoration in the red soil hilly region of South China.

Key words：ecological restoration， plantsoil system， microtopography， Dicranopteris dichotoma，red soil hilly region of South China

微地形，非严格意义上是指单体植株尺度上，可描述高程从大约几厘米到几米范围内的地形变化（Moser et al，2007）。微地形可影响植物种群的边界以及种类分布（Koponen et al，2004），改变土壤理化性质（Tokuchi et al，1999；郭冰寒等，2016），控制土地利用空间格局（方炫等，2017），造成环境异质性，从而形成植物间的生态位分异（Moser et al，2007）等，因而引起相关研究领域的高度重视。一些重要的土壤理化性质，例如可蚀性、湿度、渗透性和养分含量等，很大程度上受到植物影响。这些重要的土壤理化性质的变化，反过来也影响植物。由于植物和土壤之间存在紧密和广泛的联系以及多元反馈，往往形成植物-土壤系统（Sardans & Peuelas，2013）。例如，植物能够提高土壤质量，提升土壤湿度、水分有效性和土壤酶活性。这些土壤理化性质的提升，反过来又能促进植物生长。已有研究表明，微地形对微观尺度的植物分布、土壤肥力和植物-土壤系統具有重要影响（Gargano et al，2010）。

芒萁（Dicranopteris dichotoma）为里白科多年生蕨类植物，为热带到温带地区分布最广泛的蕨类植物之一（管东生，1996）。芒萁喜酸、喜阳、耐旱、耐瘠，在土壤pH值4.5～5.0条件下生长良好，同时，芒萁对氮和磷的需求极低（陈志强等，2012），因而能够在南方红壤丘陵区十分贫瘠土壤中生存，适宜条件下可迅速覆盖地表，有效抑制水土流失，在南方红壤丘陵区生态恢复中具有重要作用。同时，芒萁在南方红壤丘陵区许多植物群落中占据支配地位，并经常形成纯斑块（邓恢等，2004），为研究微地形对芒萁及其土壤的影响提供了独特的条件。在南方红壤丘陵区，活跃的水文过程经常形成脊、坡和谷等微地形。然而，微尺度地形上

“地形-芒萁-土壤”定量关系的研究鲜见报道，微地形与芒萁生长特征及土壤养分间相互作用的机制还需要进一步深入研究。本研究以福建省长汀县来油坑野外实验区为研究区，研究微地形如何影响芒萁生长特征（芒萁分布与生长特征）及土壤养分（土壤肥力因子和微气象因子），以期为南方红壤丘陵区的生态恢复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

朱溪流域位于116°23′30″—116°30′30″ E，25°38′15″—25°42′55″ N，地处福建省长汀县河田镇东部，总面积4 495.66 hm2。早在1940年，“福建省研究院”即在该流域设立了土壤保肥试验区，开展了土壤侵蚀治理的试验研究；1995年以来，由于典型性和代表性，该流域先后被列为福建省重点治理小流域、全国水土保持生态环境建设“十百千”示范小流域和全国30条典型监测小流域之一（陈志强等，2012）。

本研究选取朱溪流域来油坑野外实验区（116°28′55″ E，26°39′43″ N）开展相关工作。来油坑野外实验区总面积705.37 m2，高程范围为345～365 m，坡向以正南为主，气候为亚热带季风气候，温暖湿润。根据长汀县气象观测站数据，年平均降水量和温度分别为1 730 mm和18.3 °C，主要土壤类型为粗粒黑云母花岗岩形成的红壤，植被群落主要由芒萁及散生灌木占据主导地位（陈志彪和朱鹤健，2006）。根据长汀县水土保持事业局提供的信息，由于30年之前的人为活动影响，来油坑实验区没有原生植物残余，植被覆盖度较低，水土流失强烈，成为严重退化区域。近30年来，由于各种因素的影响，该地区已无强烈人为干扰，植物和土壤随时间而自然发展（图1）。

1.2 数据源与数据处理

1.2.1 微地形及芒萁斑块 2012年8月在来油坑野外实验区采用Trimble 5800全球定位系统测量各点位置（平均位置精度=0.1 m），共计测量3 358个点。在ArcGIS9.3中，导入各点位置生成点图层，创建TIN（Triangulated Irregular Network，不规则三角网）图层。将TIN图层转成栅格图层，生成高精度DEM（Digital Elevation Model，数字高程模型），栅格单元大小为0.1 m × 0.1 m。

2001年已有学者提出了地形位置指数（TPI）的概念以及计算过程。TPI是一个像元高程值与该像元周围邻域的平均高程之差。邻域定义了该像元周围哪些像元参与计算。TPI正值表示该像元相比周围较高，而负值表示较低。较高或较低的程度，加上像元的坡度，可用于将像元划分成不同微地形。如果像元相比周围邻域显著较高，则其可能位于或接近山顶或脊部；显著较低表明像元位于或接近谷底；接近于0表明其可能位于平地或中坡，并可进一步采用像元的坡度来区分平地或中坡。用于确定TPI值的一个方法是采用高程的标准差，其考虑了邻域内高程值的变异。本研究邻域设定为半径1 m的圆形，即每个像元的TPI值是该像元高程值与其周围1 m内的所有像元平均值的差（Weiss，2001）。采用TPI和坡度生成微地形图层（表1），包括沟谷、下坡、平坡、中坡、上坡和脊部6种微地形类型（图1）。用同样方法测量芒萁斑块边界，转到ArcGIS9.3中生成芒萁斑块图层。将芒萁斑块图层与微地形图层叠加，计算芒萁斑块内不同微地形的面积和比例（图1）。

1.2.2 采样点 选择3条相邻的芒萁生长沟，每条芒萁生长沟选择上、中和下三个部位，每个部位沿微地形梯度设定3种微地形（脊部、沟坡和沟谷。由于下坡、平坡、中坡和上坡的形状狭窄，难以采样，因此将下坡、平坡、中坡和上坡合并为沟坡）用于芒萁生长特征和土壤肥力因子采样，共计确定27个采样点，其中9个位于脊部、9个位于沟坡和9个位于沟谷（图1）。由于缺乏足够的土壤温湿度计，本研究不考虑沟坡，在脊部和沟谷分别选择4个点作为微气象因子采样点。由于2012年8月芒萁生长特征和土壤肥力因子采样点的植物和土壤已被移除和破坏，2013年5月将微气象因子采样点设于芒萁生长特征和土壤肥力因子采样点附近0.2～0.3 m。所有微气象因子采样点与相应的芒萁生长特征和土壤肥力因子采样点的微地形一致，以尽量缩小坡度、坡向和其它要素的影响。因此，这一方法是可行的。

1.2.3 芒萁生长特征 在每个芒萁生长特征和土壤肥力因子采样点采用直径35 cm圆环调查芒萁生长特征。通过测量圆环内5个位置的芒萁高度（中间1个，四周4个），将其平均后得到一个平均值；计算先每个圆环内的芒萁株数，再计算出芒萁密度；考虑到芒萁為草本植物，根系较浅，挖掘每个圆环至20 cm深，分别采集芒萁地上部分和地下部分，洗净后在60 ℃下烘干48 h并称重，计算得到芒萁地上生物量、地下生物量和总生物量。

1.2.4 土壤肥力因子 在采集芒萁生长特征的同一采样点中，采集从芒萁基部至20 cm深度的土壤样品。在每个采样点采用铁铲挖掘5个位置（中间1个，四周4个）的土壤，混合成一个土壤样品，存储于聚乙烯袋用于实验室分析。在分析之前，用手将土壤样品中肉眼可见的根系、石头和其它碎屑清除，再将土壤样品风干和过筛。选取并测定9个土壤肥力因子：有机质采用高温外热重铬酸钾氧化-容量法，全氮采用开氏消煮法，碱解氮采用碱解扩散法，全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法，速效磷采用双酸浸提-钼锑抗比色法，全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法，速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度法，pH值采用1∶2.5水浸-电位法，

<2 μm 粘粒质量分数采用氢氧化钠分散-吸管法。测定方法详见《土壤理化分析与剖面描述》（刘光崧，1996）。

1.2.5 微气象因子 2013年5月，在微气象因子采样点测量土壤的微气象因子，包括地表温度（WQG15地面温度表，上海气象仪器厂有限公司，平均温度精度=±0.5 ℃）、地下5 cm温度和地下5 cm湿度（RR71258土壤温湿度计，雨根科技有限公司，平均温度精度=±0.2 ℃，平均湿度精度=±3%），分别收集土壤的地表温度、地下5 cm温度和地下5 cm湿度样本232个。

1.2.6 统计分析 芒萁生长特征、土壤肥力因子和微气象因子的主要特征如表2所示。数据的初步检验表明一些变量（全氮、全磷、速效磷、全钾、速效钾、pH值和< 2 μm 粘粒质量分数）大致为正态分布，因而无需变换。其它变量（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量、总生物量、有机质、 碱解氮、地表温度、地下5 cm温度和地下5 cm湿度）不符合正态分布，在分析前进行LOG变换。采用单因素方差分析（Oneway ANOVA）对不同微地形的所有因子进行比较，显著差异水平设为0.05。统计分析所用软件为SPSS19.0。

2 结果与分析

2.1 芒萁斑块中不同微地形的面积比例

芒萁斑块占整个研究区总面积的比例为30.09%。不同微地形在整个研究区和芒萁斑块的分布如表3所示。在整个研究区上坡和沟谷的面积比例稍多。在芒萁斑块中，不同微地形面积比例顺序为脊部<上坡<中坡<下坡<沟谷。其中，脊部面积比例为9.38%；上坡、中坡和下坡几乎均匀分布（18.55%、19.63%和22.71%）；沟谷为28.43%，大约为脊部的3倍；由于平坡的面积比例极小，因而不予考虑。

2.2 不同微地形的芒萁生长特征和土壤肥力因子

所有芒萁生长特征（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和总生物量）在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）均分别存在显著差异（P<0.05）。芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和总生物量在沟谷最大，按自沟谷经沟坡到脊部的顺序分别趋于下降（表4）。

有机质、全氮、碱解氮、速效钾和pH值在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）均分别存在显著差异（P<0.05）。其中，有机质、全氮、碱解氮和速效钾按自沟谷经沟坡到脊部的顺序分别趋于下降，pH值则反之；全磷、速效磷、全钾和<2 μm粘粒质量分数在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）均分别不存在显著差异（表4）。

所有芒萁生长特征（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和总生物量）分别与部分土壤肥力因子（有机质、全氮、碱解氮和速效钾）呈显著正相关，分别与pH值呈显著负相关，分别与其余土壤肥力因子（全磷、速效磷、全钾和<2 μm 粘粒质量分数）无显著相关（除了速效磷与芒萁密度）（表5）。

2.3 不同微地形的微气象因子

地表温度、地下5 cm温度和地下5 cm湿度在脊部和沟谷分别存在显著性差异（P<0.05）。沟谷的地表温度和地下5 cm温度分别显著低于脊部，而沟谷的地下5 cm湿度显著高于脊部。沟谷的地表温度和地下5 cm温度比脊部分别低3.51 ℃和1.65 ℃，而沟谷的地下5 cm湿度比脊部高约40%（表6）。

3 讨论

南方红壤丘陵区水土流失是植物和土壤最重要的限制因子之一。微地形与水土流失具有明显的相关关系（Sardans & Peuelas，2013），因此根据水土流失可大致将微地形分为三类：汇入区（相比周围较为低洼，相当于沟谷）、沟坡（相比周围高度差异较小）或流失区（相比周围较为高耸，相当于脊部）（Yao et al，2006）。水土流失可导致流失区的水和土壤的流失，例如土壤矿物质和有机质等。因此，相对而言，流失区水分贫乏、土壤养分贫瘠、土层较浅、稳定性差（Douda et al，2012），进而影响上面定居的植物。例如，流失区植物种子流失率和死亡率较高。汇入区为有限的水和土的汇集区，水分和土壤肥力条件较为优越，从而有效提高植物生长，产生更多具有高营养质量的落叶，更好保护土壤，并进一步促进微生物活性和养分有效性（Yoshida & Ohsawa，1999）。因而，与流失区相比，汇入区植物长势相对更好，在种类组成和植物群落上具有更高级演替阶段的特征（Casado et al，1986）。本研究中，芒萁斑块中的微地形面积比例顺序为脊部<上坡<中坡<下坡<沟谷，沟谷面积比例约为脊部的3倍。因此，微地形对芒萁分布具有重要影响。

土壤肥力恢复是一个缓慢和艰巨的过程，如通过分析黄土高原沟壑区弃耕40 a的土壤演化发现，这一过程十分缓慢（郝文芳等，2005）。微气象因子，如最高地表湿度会在一个相对较短时间内发生明显变化，而土壤肥力的恢复则明显滞后。在长汀县严重水土流失区，森林生态系统部分结构的恢复约需40 a，土壤肥力的恢复约需140 a（陈志彪和朱鹤健，2006）。经过30 a的自然恢复，全磷、速效磷、全钾和<2 μm 粘粒质量分数在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）均分别不存在显著差异，说明南方红壤丘陵区严重水土流失下土壤肥力自我发展所需时间较长。然而，所有芒萁生长特征、部分土壤肥力因子和所有微气象因子在三种微地形（脊部、沟坡和沟谷）均分别存在显著差异。沟谷具有最高的芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量、总生物量、土壤有机质、全氮、碱解氮和速效钾，沟坡居中，脊部最低。即使土壤肥力恢复较为缓慢，由于芒萁生长能输出凋落物、减少水土流失以及改善土壤温度和湿度等，且能逐步提高土壤肥力。因此，所有芒萁生长特征均分别与部分土壤肥力因子呈显著正相关或负相关（有机质、全氮、碱解氮、速效钾和pH值）。

就大尺度而言，许多区域可视为平坦或均质，而在小尺度，微地形常形成异质性的微气象因子。为了揭示种子定居、植物生长和群落发展的内在规律，应考虑由微地形形成的微气象因子（Shida & Nakamura，2011）。就湿地而言，许多湿地具有与微地形密切相关的有氧或亚有氧微生境，为大量湿地物种提供了生境（胡振鹏等，2010）。与空洞微地形相比，小丘微地形经常具备较高的光能有效性，更高的温度，更低的土壤湿度，因此小丘微地形形成枯枝落叶覆盖和水位的异质性，为赤杨种子定居提供了安全区（Shida & Nakamura，2011）。对次生盐渍化地区桉树林的研究表明，由于微地形对微气象因子的影响，高度在0.2 m内的微地形差异意味着桉树林完全死亡或健康生长（Cramer et al，2004）。本研究中，虽然仅在5月份测定地表温度、地下5 cm温度和地下5 cm湿度，但结果与沟谷相比，脊部的地表温度和地下5 cm温度显著较高，地下5 cm湿度显著较低，脊部提供了相对干热的微气象条件，而沟谷相对温和湿润。

通过影响一系列物理、化学和生物因子，仅几厘米的微地形就足以极大程度影响生态系统结构和功能。这一研究对生态恢复的许多方面具有重要启示意义。Moser et al（2007）研究提出，虽然没有法律强制规定，但在生态恢复中微地形可作为执行或监督的标准之一。因此，生态恢复过程中应根据实际情况采用各种技术有意构建微地形。近年来，已有一些地方采用推土机创建微地形进行营林，以提高某几种植物类型的成活率和生长率（Goto et al，2010）。同时，植物演替的时间长短和进一步的发展方向，很大程度取决于其在微地形的位置。本研究发现，脊部相对干热，而沟谷相对温和湿润。因此，沟谷可能更适合种子定居和植物生长。在促使退化土地的植物扩散、土壤肥力提高和生态恢复方面，沟谷具有更大潜力。本研究建议，在南方红壤丘陵区生态恢复过程中，应使用推土机或者锄头创建微地形尤其是沟谷。创建的微地形在诱发芒萁群落演替上具有重要影响，进而加速生态恢复进程。

4 结论

芒萁斑块中沟谷的面积比例大于沟坡和脊部；所有芒萁生长特征在不同微地形均分别存在显著差异，按自沟谷经沟坡到脊部的顺序分别趋于下降；由于土壤肥力恢复缓慢，部分土壤肥力因子在不同微地形分别不存在显著差异；所有芒萁生长特征分别与部分土壤肥力因子呈显著相关，而与其余土壤肥力因子无显著相关；脊部提供了相对干热的微气象條件，而沟谷相对温和湿润；微地形对芒萁分布、芒萁生长特征、土壤肥力因子和微气象因子具有重要影响，因此在南方红壤丘陵区，应创建微地形尤其是沟谷以诱发芒萁群落演替，进而加速生态恢复进程。

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