外源调控剂对香稻产量形成和茎鞘物质转运特性的影响

江浩林 赖日芳 栗书莹 王孟 唐湘如 段美洋 潘圣刚 田华 王树丽 莫钊文

摘要：【目的】探明外源调控剂对香稻产量形成、茎鞘物质转运特性及干物质积累的影响，以期筛选出对香稻增产优势明显的外源调控剂。【方法】以常规香稻品种美香占2号和象牙香占为试验材料，以喷施清水为对照（CK），设4个（T1、T2、T3和T4）调控剂配方处理，于破口期进行叶面喷施。抽穗期和成熟期分别取样测定干物质积累量，计算茎鞘转运特性；收获时测定产量及其构成因素。【结果】与CK相比，各调控剂处理均可提高可美香占2号的产量，增幅为5.36%～16.55%，但差异均不显著（P>0.05，下同）；调控剂T1和T2处理可提高象牙香占的产量，其中T2处理较CK显著增产19.31%（P<0.05，下同）。抽穗期美香占2号的叶片干重在各调控剂处理下较CK显著增加12.86%～15.68%，象牙香占的茎鞘干重在T3处理下较CK显著提高11.35%。成熟期美香占2号的干物质积累量在各处理间均无显著差异，象牙香占的干物质积累量在各调控剂处理下整体较CK有不同程度的增加。各调控剂处理对两个香稻品种的收获指数及物质转运特性无显著影响。相关性分析结果表明，2个品种的产量与结实率、千粒重、抽穗后干物质积累量、抽穗期叶片干重和总干重及成熟期叶片干重呈显著正相关关系，与每穗总粒数、收获指数和抽穗期穗干重呈极显著正相关关系（P<0.01）。【结论】施用不同配方的外源调控剂可不同程度地调节香稻的每穗总粒数、结实率、千粒重及抽穗期和成熟期干物质积累量，从而不同程度地提高香稻产量。其中T1和T2处理分别对美香占2号和象牙香占具有产量优势，主要是在于可提高其每穗总粒数、抽穗期与成熟期干物质积累量。

关键词： 调控剂；香稻；产量；茎鞘物质转运；干物质积累

中图分类号： S511.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2018）08-1505-07

0 引言

【研究意义】香稻以其芳香而得名，因营养价值较高，蛋白质、微量元素等含量较丰富，故深受广大消费者喜爱（田华等，2008），世界香米消费量逐年增长（黄忠林等，2012）。因此如何在保证香稻香气含量的基础上提高其产量，已成为世界各国香稻生产科研人员的研究重点之一（徐振江等，2012；Li et al.，2016；Lau et al.，2017；Mo et al.，2017）。喷施外源调控物质是增强作物抗逆性和提高作物产量的有效措施之一，在农业生产上已被广泛应用（王丹等，2012）。如γ-氨基丁酸可由植物自身产生，其与pH调节、渗透平衡、氮储存、植物生长发育與防卫等过程有关（Shelp et al.，1999）；柠檬酸可帮助植物缓解盐碱胁迫，提高其耐受力（刘阳阳等，2016）；甜菜碱作为高等植物重要的渗透调节物质，在植物抗逆中发挥着关键作用（李新梅等，2006）。因此，研究外源施用调控剂对香稻产量形成和茎鞘物质转运特性的影响，对香稻的高产栽培技术具有重要指导意义。【前人研究进展】相关研究表明，外源γ-氨基丁酸主要通过调节内源激素含量（李杰等，2008）、光合作用、叶绿素荧光参数（夏庆平等，2011）及耐盐性（罗黄颖等，2011）来影响植物对逆境的耐受能力；外源柠檬酸可在一定程度上缓解锰胁迫对大豆幼苗生长的影响（赵前程等，2010）；外源甜菜碱则主要从促进氮代谢（张红敏等，2014）、提高保护酶活性（李善家等，2016）等方面来调节植物对逆境的适应性。王晓冬等（2009）研究表明，γ-氨基丁酸可通过增强抗氧化酶活性、保护膜的稳定性、调节碳氮代谢平衡来增强冬小麦的耐高温能力，从而在一定程度上减少高温胁迫带来的产量损失。Jaafari和Hadavi（2012）研究表明，外源柠檬酸可提高药用植物罗勒的精油产量。侯鹏飞等（2013）研究表明，适当浓度的外源甜菜碱可有效提高干旱胁迫下小麦的叶绿体抗氧化酶活性，以清除多余活性氧，减少叶绿素含量的降低，从而提高小麦的抗旱能力。郑舒文等（2016）研究表明，叶面喷施γ-氨基丁酸可显著提高渍水条件下小麦的产量，原因可能是γ-氨基丁酸可显著提高渍水条件下小麦叶片内的抗氧化酶活性，同时显著降低叶片丙二醛含量和相对电导率。【本研究切入点】前人在外源调控剂对作物生长及产量影响的研究中多采用单一化学调控剂处理方式，而通过外源喷施复合调控剂来调节香稻产量形成的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过田间试验方式，以美香占2号和象牙香占2个香稻品种为试验材料，于破口期对其喷施外源调控剂，研究不同浓度配比的外源调控剂对香稻干物质积累及产量和产量构成因素的影响，以期筛选出对香稻增产优势明显的外源调控剂。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种为美香占2号和象牙香占2个常规香稻品种。采用4种不同配方的调控剂，各配方均含有不同浓度的γ-氨基丁酸、柠檬酸和甜菜碱。试验材料均由华南农业大学农学院提供。

1. 2 试验方法

试验于2017年在华南农业大学教学实验农场进行，其土壤理化性质为：有机质23.34 g/kg，全氮1.14 g/kg，有效磷61.34 mg/kg，速效钾127.04 mg/kg。

试验设4个调控剂处理：T1，喷施调控剂1号[每升调控剂用量（mg）比例为γ-氨基丁酸∶柠檬酸∶甜菜碱=162.5∶625∶70]；T2，喷施调控剂2号[每升调控剂用量（mg）比例为γ-氨基丁酸∶柠檬酸∶甜菜碱=175∶650∶75]；T3，喷施调控剂3号[每升调控剂用量（mg）比例为γ-氨基丁酸∶柠檬酸∶甜菜碱=187.5∶675∶80]；T4，喷施调控剂4号[每升调控剂用量（mg）比例为γ-氨基丁酸∶柠檬酸∶甜菜碱=200∶700∶85]。以喷施清水为空白对照（CK）。各调控剂处理均于破口期按750 kg/ha对水进行叶面喷施。采用随机区组排列，小区面积15 m2，每处理重复3次。移栽规格为30 cm×12 cm。每公顷施用香稻专用肥750 kg，按照5∶3的质量比施用基肥和分蘖肥，其他田间管理措施保持一致。

1. 3 测定项目及方法

1. 3. 1 干物质积累量及茎鞘物质转运特性测定

分别于抽穗期和成熟期，取各小区代表性稻株6穴，剪去根后分茎鞘、叶和穗3部分分别烘干称重，并计算茎鞘物质转运特性：

1. 3. 2 株高及产量性状测定 于香稻成熟期选取代表性稻株6穴用卷尺测定株高。收获时采用五点取样法，按1 m2面积收割产量，重复5次，并换算成实际产量。每小区测定100蔸有效穗，另按照有效穗数取6蔸水稻，带回室内进行考种，测定每穗总粒数、结实率和千粒重。计算收获指数，收获指数=产量/地上部干重。

1. 4 统计分析

试验数据采用Statistix 8进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 喷施调控剂对香稻产量及其构成因素的影响

由表1可知，美香占2号的有效穗数、结实率、千粒重和产量在各处理间均无显著差异（P>0.05，下同），但与CK相比，各调控剂处理均可增加美香占2号的产量，增幅为6.13%～16.89%；每穗总粒数在T1处理下较CK显著增加16.55%（P<0.05，下同）。象牙香占的有效穗数、结实率和千粒重在各处理间差异不显著，每穗总粒数T3处理较T4处理显著提高21.49%，产量在T1和T2处理下较CK提高14.56%和19.27%，其中T2处理增产显著。

2. 2 喷施调控剂对香稻干物质积累的影响

2. 2. 1 对香稻抽穗期干物质积累的影响 如表2所示，抽穗期美香占2号的茎鞘干重、穗干重和总干重在各处理间均无显著差异，而叶片干重在各处理下较CK显著增加12.86%～15.68%。抽穗期象牙香占的叶片干重、穗干重和总干重在各处理间均无显著差异，但茎鞘干重在T3处理下较CK显著提高11.35%。

2. 2. 2 对香稻成熟期干物质积累的影响 从表3可看出，成熟期美香占2号的株高、茎鞘干重、叶片干重、穗干重和总干重在各处理间均无显著差异。成熟期象牙香占的株高在各处理间的差异未达显著水平，但茎鞘干重在T3处理下较CK显著增加16.20%，叶片干重在T2处理下较CK、T1和T4处理分别显著提高29.70%、20.31%和29.26%，穗干重在T2处理下较CK、T3和T4处理分别显著增加25.82%、20.33%和32.77%，总干重在T2处理下较CK和T4处理分别显著提高19.01%和19.26%。

2. 3 喷施调控剂对香稻收获指数的影响

由图1可看出，美香占2号的收获指数在各处理间均无显著差异；象牙香占T1处理的收获指数比T3处理显著提高14.96%，但各调控剂处理与CK均无显著差异。

2. 4 喷施调控剂对香稻茎鞘物质转运特性的影响

2. 4. 1 对香稻茎鞘物质输出率的影响 从图2可看出，在各处理下，美香占2号和象牙香占的茎鞘物质输出率分别为23.48%～30.32%和20.28%～24.64%，但在各处理间均无显著差异。

2. 4. 2 对香稻茎鞘物质转运率的影响 由图3可知，在各处理下，美香占2号和象牙香占的茎鞘物质转运率分别为24.34%～36.46%和23.34%～35.29%，但在各处理间均无显著差异。

2. 5 喷施调控剂对香稻抽穗后干物质积累的影响

如图4所示，美香占2号的抽穗后干物质积累量在各处理间的均无显著差异；象牙香占的抽穗后干物质积累量在T2处理下最高，分别比CK和T4处理显著增加103.11%和155.59%。

2. 6 产量与产量构成因素、干物质积累和转运指标的相关性

从表4可知，2个品种的产量与结实率、千粒重、抽穗后干物质积累量、抽穗期叶片干重和总干重及成熟期叶片干重呈显著正相关关系，与每穗总粒数、收获指数和抽穗期穗干重呈极显著正相关关系（P<0.01）。

3 讨论

低温、干旱、土壤盐碱化等非生物逆境胁迫因素是影响植物生长发育的重要原因之一。外源调控物质有助于作物缓解逆境胁迫及增强作物抗逆性，在农业生产上已被广泛应用（王丹等，2012）。γ-氨基丁酸是一种非蛋白质氨基酸，在动、植物及微生物中均有发现（殷美华等，2013），在植物中主要充当缓冲剂和渗调物质、抗氧化和参与信号转导的作用（Kinnersley and Turano，2000；Bouche and Fromm，2004）。柠檬酸和甜菜碱在外源施用的情况下有利于提高作物的抗逆性（赵华等，2006；徐锦海，2007；劉阳阳等，2016）。已有研究表明，施用外源调控剂可增加水稻叶绿素含量并增强其光合作用能力（陆秀明等，2003）、提高水稻弱势籽粒千粒重和灌浆速率（王琳琳等，2013），从而提高水稻产量。从产量构成因素看，杜彦修等（2010）研究表明，复配化学调控剂可不同程度地提高水稻的每穗粒数、结实率和千粒重。本研究结果与杜彦修等（2010）的结果相似，美香占2号在T1处理下的每穗总粒数较CK显著增加16.55%，结实率和千粒重也有所增加；象牙香占在T2处理下的每穗总粒数、结实率和千粒重也均有所提高。此外，本研究结果显示，两个香稻品种的有效穗数和产量在多数调控剂处理下均有所增加，美香占2号和象牙香占分别以T1和T2处理的增产最明显，说明两个香稻品种在产量构成因素上对不同外源调控剂处理的响应有所不同。相关性分析结果表明，每穗总粒数、结实率和千粒重与产量呈极显著显著正相关关系，而有效穗数与产量呈不显著的负相关关系，说明可能是T1和T2处理调节每穗总粒数、结实率和千粒重的增加对产量提高的正效应大于调节有效穗数的增加对产量提高的负效应。

水稻产量的形成过程实际是干物质生产、分配与转运的过程，稻谷产量的高低取决于水稻干物质生产量及其向籽粒转运分配的比例（林瑞余等，2006）。就作物的干物质积累和转运而言，前人研究多集中在水肥调控（董剑等，2012）和栽培措施（田立双等，2014）上，以外源调控剂作为处理方式的研究鲜有报道。文廷刚等（2016）研究表明，新型化控剂劲丰能促进小麦花前和花后两个时期暂贮干物质的输出，降低成熟期干物质在各营养器官中的分配比例，促进干物质向籽粒运转，提高了籽粒产量、总生物量和收获指数。本研究结果表明：（1）美香占2号经调控剂T1处理后其抽穗期茎鞘干重、叶片干重和总干重有所增加，而穗干重则有所下降；其成熟期茎鞘干重、叶片干重、穗干重和总干重均有所增加。此外，T1处理还增加了其抽穗后的干物质积累量，但降低了茎鞘物质输出率和转运率。推测可能是由于调控剂T1促进了香稻抽穗期至成熟期叶片干物质向穗部和籽粒的输出和转运，并且其所增加的输出量和转运量大于茎鞘干物质相较于CK所减少的输出量和转运量，进而提高香稻产量。（2）对象牙香占而言，施用调控剂T2有利于增加其抽穗期和成熟期的茎鞘干重、叶片干重、穗干重、总干重和抽穗后干物质积累量，降低茎鞘物质输出率和转运率。与美香占2号对调控剂T1的响应不同的是，象牙香占在T2的调控下，抽穗期和成熟期的穗干重相较CK均有所增加，推测调控剂T1可能加快美香占2号抽穗期至成熟期的叶片干物质向穗部和籽粒的输出和转运，而T2对象牙香占抽穗期至成熟期的叶片干物质向穗部和籽粒输出和转运的速度无显著影响。当然，不同配方外源调控剂对香稻产量调节的规律，今后还需从生理生化代谢方面，结合生物量和产量构成因素变化作进一步探究。

4 结论

施用不同配方的外源调控剂可不同程度地调节香稻的每穗总粒数、结实率、千粒重及抽穗期和成熟期干物质积累量，从而不同程度地提高香稻产量。其中T1和T2处理分别对美香占2号和象牙香占具有产量优势，主要是在于可提高其每穗总粒数、抽穗期与成熟期干物质积累量。

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（責任编辑 王 晖）