金马河流域滩涂湿地植物多样性特征

2018-09-08胡建成古岐川白湘雨廖馨仪曾瑞琪王玉荧鲜骏仁

四川农业大学学报 2018年4期

胡建成，古岐川，王瑜，白湘雨，胡鑫，肖瑶，廖馨仪，曾瑞琪，王玉荧，杨刚，鲜骏仁*

（1.四川农业大学环境学院，成都 611130；2.西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 621010）

滩涂湿地为人类的生存和发展提供了净化水质、调蓄洪水、重要栖息地等多种重要生态系统服务[1]。植被是滩涂湿地生态系统的主体，其分布格局和物种多样性决定了湿地生态系统特征[2]，是衡量湿地生态系统结构和功能的重要指标[3]。它决定着湿地生态系统的服务价值[4]，如影响水文过程与生产力[5]、改变土壤生态过程[6]、影响栖息地质量[7]以及湿地生态系统的稳定[8]。湿地植物多样性的影响因素众多，但近年来更多的研究关注人为干扰对湿地生态系统过程的影响[9-10]。

滩涂湿地是生物、物质、能量交换较为频繁的场所，也是人类活动极为突出的区域。因此，人类干扰对湿地植物群落的影响十分明显，比如人为干扰直接影响湿地植物群落结构导致退化[11-12]，改变土壤养分环境、酶活性、水质和景观格局等[13-15]；间接影响湿地植物群落的物种组成和演替方向[16]。但相关研究较少涉及小型内陆河流滩涂湿地，特别是解除人为干扰后滩涂湿地恢复植被的多样性研究少有涉及。

成都市金马河是岷江经都江堰鱼嘴分水后的岷江主干流、外江水系，过去主要承担岷江上游河段的排洪任务。紫坪铺水库工程建成之前，金马河一直处在汛期泄洪、枯期断流的状态[17]。20世纪80年代开始出现的采砂行为导致整个流域的滩涂湿地破坏殆尽；21世纪初，当地政府多次对金马河采砂行为进行整治，并对金马河岸附近的生态环境进行治理。金马河的研究多集中在水质[18-19]，金马河温江段的河岸带植物多样性亦有报道[20]。本研究以金马河流域为对象，对全流域滩涂湿地植物的物种组成和多样性进行研究，以期为准确评价金马河滩涂湿地的治理效果、将来的植被恢复和流域管理提供基础数据和科学依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

金马河为典型的内陆河流，上起都江堰的青城大桥（30°59'51.86"N,103°36'23.43"E，海拔 540 m），下至新津红岩子（30°26'0.30"N,103°49'39.08"E，海拔458 m），全长79.194 km，流经都江堰、温江、崇州、双流、新津5区（市）县，是岷江进入成都平原的主要排洪河道。河床宽窄不均，最宽处1 010 m，一般为300～600 m；床甚浅，横剖面呈“ U”型，平均比降3.44%[21]。金马河流域为亚热带湿润气候，平均气温为17℃，最低气温为-4℃左右，最高气温为38℃左右，年平均降水量在900～1 300 mm之间，4—5月降水量较少，7—8月降水量较多[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置及调查

2017年7—8月，从都江堰金马河大桥到新津红岩子，参照秦晓娟等[22]调查山西平陆湿地的方法，由金马河上游至下游沿河岸设置共10个调查样地（表1，图1）。鉴于金马河流域没有成片的森林分布，在每个样点设置3个相隔至少5 m且垂直于河道的样方（5 m×10 m，共30个样方）。调查样方内，分别记录乔木层、灌木丛、草本层的植物种名、盖度、株数、高度等。不能确认的物种采集标本带回室内鉴定。调查过程中参照陈爱莲等[23]在辽宁双台河口湿地的方法，记录人为干扰程度（表1）。

表1 样地概况Table1 General characteristics of the sample plots

1.2.2 数据处理

选取常用的多样性指数[24]：

物种丰富度（D）：用相对物种丰富度来表示

D=S

Simpson指数（优势度指数）：

图1 样地分布图Figure1 Location of sample plots

Shannon-Wiener指数：

Pielou均匀度指数：

式中，S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中所占的比例。

因金马河的滩涂湿地以草本为主，故采用国际上流行的“50/20法则”[25]、以盖度等级划定群落中的优势种程度。

同时采用主成分分析（PCA）排序植物种类和分布；PCA排序在 R-Vegan（R 3.4.1）中进行，采用Excel2016（Microsoft，USA）进行统计分析，用Origin9.0（Origin Lab，USA）作图。

2 结果与分析

2.1 物种组成

调查结果表明，在30个样方中，出现植物78种，隶属38科74属，植物的平均盖度为59%，植物种类比较丰富的科为禾本科（Gramineae，16属16种）、菊科（Compositae，12属 13种）、豆科（Leguminosae，5属 5种）、伞形科（Umbelliferae，3属3种），共占总科数的10.53%，所包含的属数目占总属数的48.64%，包含的种数目占总种数的47.43%。

从分类学角度看，金马河流域植物多为双子叶植物（27科47属51种），单子叶植物次之（7科23属23种），蕨类植物最少（4科4属4种）；本次调查没有发现裸子植物。从生长型的角度看，金马河流域植物以草本植物居多（26科59属63种），乔木和灌木较少（10科13属13种），乔木以小乔木为主。值得一提的是，在调查范围内还出现零星入侵的鬼针草（Bidens pilosa）。

根据盖度等级划分结果，不同干扰生境下优势种及其盖度如下（表2）：少干扰下优势种为狗牙根（Cynodon dactylon）、芦苇（Phragmites australis）和斑茅（Saccharum arundinaceum）；轻度干扰下优势种为斑茅（Saccharum arundinaceum）和白茅（Imperata cylindrica）；中度干扰下优势种为碱蓬（Suaeda glauca）和芦苇（Phragmites australis）；强度干扰下优势种为醉鱼草（Buddleja lindleyana）；超强度干扰下优势种为蒲苇（Cortaderia selloana）和白茅（Imperata cylindrica）。在整个金马河流域，优势种为斑茅、白茅和芦苇。狗牙根、小蓬草（Conyza canadensis）等植物在不同干扰程度下都有分布，局部地方也有逸散的扁豆（Lablab purpureu）、番薯（Ipomoea batatas）等农作物成为亚优势种。

由图2可知，主成分分析的第一排序轴PC1解释了22.07%的物种分布的总变化量；第二排序轴PC2解释了21.49%的物种分布的总变化量。样方2、3、4、5、6、7、8 位于第一象限，说明金马河中上游样方内物种组成具有相似性；而样方1位于第二象限，样方9、10位于第四象限，说明金马河上、下游的样方内物种组成与中游不同。

物种箭头之间的夹角（余弦值）可以表示物种之间的相关性。夹角越小，夹角余弦值越接近1，相关系数也越接近1。本研究中，败酱（Patrinia scabiosaefolia，X72）与苦苣菜（Sonchus oleraceus，X55）相关系数接近1，且同位于第四象限；而马唐（Digitaria sanguinalis，X75）、蒲公英（Taraxacum mongolicum，X61）与牛筋草（Eleusine indica，X76）、毒芹（Cicuta virosa，X69）的相关系数接近0，且分别位于第三、第一象限。说明金马河流域的这几种植物没有相关性，其原因可能是白茅和斑茅等优势种会对其他植物有抑制，也可能是物种之间的竞争导致生态位在空间上的完全分离。

表2 金马河流域优势和亚优势植物Table2 Characteristics of dominant and sub-dominant plants

图2 金马河流域植物物种的主成分分析（PCA）排序图Figure2 PCA ordination of vegetation species and plots in Jinma River Basin

2.2 物种多样性

由图3可知，在调查的10个样地中，位于金马河上游的样方1的Simpson指数和Shannon-Wiener指数最高，分别为0.880和3.372，位于金马河中游的样方5的Simpson指数和Shannon-Wiener指数最低，分别为0.698和1.843。物种多样性指数的变化格局是上游、下游的丰富度和Shannon-Weiner指数较高，而在中游较低。因此，Pielou指数和Simpson指数没有明显的流域格局。

图3 金马河流域从上到下的物种多样性Figure3 Species diversity from upstream to downstream in Jinma River Basin

由图4可知，在不同程度的干扰类型下，Pielou指数和Simpson指数无明显变化，说明均匀度分布没有明显差异。而物种丰富度在不同干扰程度下表现出差异，在轻度干扰时，物种丰富度最高（D=12.67）；超强度干扰时，Simpson指数和Shannon-Wiener指数最低，分别为0.74和2.22，物种丰富度最低（D=5.83）。

图4 不同干扰程度的物种多样性Figure4 Species diversity in different disturbance

3 讨论与结论

3.1 讨论

在本研究中，在植物物种组成上，以禾本科、菊科、伞形科为主，斑茅、白茅、芦苇等植物在金马河流域优势种地位明显，且广泛分布。这一结果与郝建峰等[20]研究结果略有差别，后者以禾本科、菊科、蓼科为主。产生差异的原因有三：一是研究区域不一致，本研究中包括金马河流域的滩涂湿地，后者为金马河温江段的河岸带；二是调查方法不一致，本研究为从金马河上游到下游采取机械布点，后者的调查是基于生境类型；三是优势种的划定方法不一致，本研究采用国际上对草本植物研究常用的“50/20法则”[25]划分优势种，后者采用传统的生态学重要值划分优势种。大部分关于滩涂湿地植物物种组成的研究结果显示，禾本科、菊科等科为优势科，原因是这类植物普遍根状茎发达利于防沙固堤、繁殖较快，宜于在滩涂湿地上生长发育[26-27]。本研究中，干扰对物种的优势程度虽有影响，但优势种变化不大，即斑茅、白茅和芦苇的优势地位明显。本研究中，在样地9中发现有农作物扁豆和番薯，其原因是周围农作物种植导致部分作物逸散。这与张冬杰等[2]的研究结果一致，即滩涂湿地植物物种组成与人工措施有关。因此，人工干扰不但能改变滩涂湿地植物物种组成，甚至可能改变群落中优势种，间接影响群落的演替方向[28]。本次调查中，发现有少量外来入侵的鬼针草，与郝建峰等[14]研究结果一致。原因可能是金马河滩涂湿地处于解除人为干扰后自然恢复的初期，各种植物都可能进入，这时适应能力超强的入侵物种可能会更快适应。随着斑茅、白茅等丛生类禾本科草本植物成为优势种，数量的优势、较强的遮阴等抑制了鬼针草的生长；零星分布的入侵植物也表明金马河滩涂湿地植物群落处于不稳定状态[29]。

基于PCA的排序表明，金马河流域植物组成差异较大，这与植物丰富度和Shannon-Weiner指数一致，即金马河流域植物组成和丰富度和多样性没有明显的流域格局。这与杨文斌等[30]在新安江干流的研究结果不一致，原因是金马河滩涂湿地处于强烈人为干扰后恢复的初期，个别地段仍存在严重干扰（表1、图4），加之金马河流域社会经济条件相差不大，因而植物多样性在整个金马河没有表现出明显的流域格局。而新安江干流滩涂湿地处于人为干扰强烈的时期，流域社会经济条件差异巨大，不同河段的人为干扰强度和频率导致物种丰富度和Shannon-Weiner指数具有显著的流域格局[30]。

本研究表明，人为干扰是植物多样性的主要影响因素。20世纪80年代开始的人为采砂严重影响金马河流域植物多样性[31]，现在大多数地方的滩涂湿地恢复良好，仍有少量人为干扰的地段则恢复较差。杨文斌等[30]在新安江干流下游的研究结果也表明，滩涂湿地的植物多样性受到人为干扰、尤其是对滩涂湿地开垦的影响。此外，城市化过程的湿地建设也会导致植物多样性降低[32]。本研究还表明，超强度干扰导致物种多样性和丰富度均急剧下降，这必然导致滩涂湿地群落稳定性和生态系统服务能力的严重下降[33]。此外，本研究中轻度干扰时物种丰富度最高（D=12.67），基本符合适度干扰假说，即适度干扰会形成缀块性的景观，景观中会有不同演替阶段的群落存在[34]。适度的合理干预对生态系统的顺行演替和构建复杂生态系统有促进作用，有利于滩涂湿地植物群落恢复前期，提高物种多样性和生产力[35]。